淡水浮游生物

　　淡水浮游生物是指生活于淡水中而缺乏有效移动能力的漂流生物，其中分有淡水浮游植物及淡水浮游动物。部分浮游生物具游动能力，但其游动速度往往比它自身所在的洋流流速来得缓慢，因而不能有效地在水中灵活游动。淡水浮游生物发布于湖泊、池塘、河流等，通常是互相隔离的，淡水群落一般分为流水和静水群落两大类。1

　　简介

　　不论在海洋或者湖沼中，浮游着各种生物，除了极少数体型较大、肉眼可见的种类以外，它们多数是个体微小，必修用显微镜才能看见；而且由于缺乏甚至完全缺乏行动器官，运动能力十分弱，有的只能随波逐流地浮游在水面上，或悬浮在水中作极微弱的浮动，因此称为浮游生物。

　　包括两大类，分别为浮游植物和浮游动物；而如果按生活环境来分，可分为淡水浮游生物、河口浮游生物、海洋浮游生物；按垂直分布来分，分为上层浮游生物、中层浮游生物、下层浮游生物；按浮游时期长短来分，为永久性浮游生物、阶段性浮游生物、暂时性浮游生物。

　　淡水浮游植物

　　淡水浮游植物主要由藻类、细菌和藻状菌植物中的一些种类组成。与淡水渔业有关的浮游植物类群主要有蓝藻门、绿藻门、裸藻门、金藻门、黄藻门、硅藻门和甲藻门等七类。 1

　　基本特征

　　(1) 体型。浮游植物一般都是小型，肉眼难以看到，需借助显微镜方能观察其细微结构。它们有的是单细胞体，有的是群体，有的则是丝状体，丝状体种类大多不分枝。浮游植物的细胞主要有球形、椭圆形、卵形、圆柱形、纺锤形、纤维形等各种形状；另外，有些种类的细胞扁平、阔展成四方形、三角形、圆盘形、板片形等，这样的形状具有较大的相对面积，更容易悬浮于水中。

　　(2) 细胞结构。在细胞结构方面，浮游植物通常都有细胞壁，但裸藻类无细胞壁，仅有一层由原生质特化的表膜。细胞内部，除蓝藻类以外，都具有真核。在细胞质中，因种类不同而含有不同的色素。主要色素有叶绿素、黄色素、胡萝卜素和藻色素。各种浮游植物的色素由多种色素配合而成，由于色素的种类以及配合比例的不同，使得各种浮游植物具有不同的体色。除蓝藻类以外，浮游植物的色素均集结成色素体。

　　(3) 运动。有些浮游植物具有鞭毛，可以自由游泳；有些则不具鞭毛，不能游动，只能随水漂浮。具有鞭毛的浮游植物，其鞭毛的数目、长短及着生部位，因种类而不同。

　　(4) 繁殖。浮游植物的繁殖能力很强，繁殖方式有三种类型，即营养繁殖、无性繁殖和有性繁殖。营养繁殖和无性繁殖比较普遍，有性繁殖仅绿藻类具有。

　　分类

　　一、蓝藻门（ Cyanophyta ）

　　蓝藻门约有 150 属 1500 种。植物体通常呈蓝色或蓝绿色，有单细胞体、群体和丝状体等不同体型。构成植物体的细胞均为原核细胞。

　　（1）分布

　　本门植物分布广泛，但大多数都生活于淡水中，成为淡水浮游植物的重要组成部分。生活在淡水中的浮游蓝藻，在温暖季节里常大量繁殖、集聚水面形成“水华”。形成水华的蓝藻主要有：微孢藻（Microcystis ）、项圈藻（Anabaena ）、螺旋藻（Spirulina ）、节旋藻（ Artrospira ）、拟项圈藻（Anaba-enopsis ）、腔球藻（ Goelosphaerium ）、尖头藻（ Raphidio-psis ）、颤藻（ Oscillatoria ）、片藻（Merismopedia ）、席藻（ Phormidium ）等 10 多个属。

　　（2）经济意义

　　以往人们认为蓝藻不能为鱼类消化利用，不适宜作为鱼类饲料。但在我国南方蓝藻常年大量出现的鱼池中，鱼类生长良好。据陕西水产研究所试验结果，用螺旋项圈藻（Anabaena spiroides ）饲养白鲢、有极为良好的效果。而且用同位素标定测定消化情况，表明能够被白鲢消化、吸收。又据国外材料介绍，草鱼和鲤鱼也可以消化吸收蓝藻；爪哇罗非鱼（ Java tilapia ）可以完全消化拟项圈藻；香鱼（ Chanos chanos ）可以消化颤藻、林氏藻（ Lyngbya ）、胶鞘藻（Phormiaium ）和螺旋藻等蓝藻类。因此，过去那种认为蓝藻不能为鱼类消化利用的概念应该予以纠正。

　　然而大多数蓝藻，特别是那些小型的单细胞藻类，对鱼类的消化情况较差。微胞藻和项圈藻生长过盛时，在夜间消耗大量水中氧气，使水中含氧量下降，同时它们死亡分解后，能产生有毒物质，从而导致鱼类致病或死亡。所以对浮游蓝藻在淡水鱼类养殖上的作用，不能一概而论。

　　二、 裸藻门（ Euglenophyta ）

　　本门约有 40 属、 800 多种，除胶柄藻属（ Colacium ）外，都是无细胞壁、有鞭毛、能自由游动的单细胞藻类。常见属种有裸藻属（ Euglena ）、扁裸藻属（ Phacus ）和囊裸藻属（ Trachlo-monas ）等。 (1) 分布。裸藻门植物主要分布在淡水中，特别在有机质丰富的小水坑和小水洼内最为常见，营浮游生活。本门植物喜强光和较高的水温，在温暖季节常大量繁殖使水呈绿色，并浮在水面上形成暗灰色或黄绿色的水华。

　　(2) 经济意义。过去人们认为裸藻是鱼类不能消化的种类，但据不少渔民经验，认为池中裸藻出现，表明水质轻肥，对鱼类生长有利。近年来国内外的研究工作也表明，裸藻是白鲢容易消化的食物，其中如

　　血红裸藻（Euglena sanguinea ）还是一种优质饵料。当然，也有一些种类不易为鱼类消化，如绿裸藻（ Eu-glena sp. ）

　　三、绿藻门（ Chlorophyta ）

　　本门是藻类植物中最大的一门，约有 350 属、 5000 ～ 8000 种。植物体通常呈草绿色。形态多种多样，有单细胞体、群体、丝状体和叶状体等不同体型。

　　(1) 分布。绿藻门植物绝大多数的种类分布于淡水中，江河、湖泊、溪流、池塘、沟渠、甚至积水坑中都有分布。许多单细胞体、群体和丝状体种类，漂浮在水中，营浮游生活，是淡水浮游植物的重要组成部分。淡水中常见的有团藻目（ Volvoca-les ）、四孢藻目（ Tetrasporales ）、绿球藻目（ Chlorococcales ）和接合藻目（ Conjugales ）等，其中绝大多数种类营浮游生活。

　　(2) 经济意义。绿藻种类繁多，常大量繁殖形成水中优势种，是水生动物和养殖鱼类直接或间接的饵料。小型绿球藻类是浮游动物的良好食物，丝状体种类常为鲤鱼、鲫鱼所直接摄食。但水中如果绿藻繁殖过多，能引起水中气体含量不稳，不利于鱼类生活。在鱼苗池中，当日光增强、绿藻类过分繁殖时，使水中氧气饱和，鱼苗易生气泡病。另外，水网藻（Hydrodictyon ）大量繁殖时，能妨碍鱼苗正常活动，甚至使游入其中的鱼苗囚死。 5四、金藻门（ Chrysophyta ）

　　本门约有 70 属、 250 种，植物体多为单细胞体和群体，具鞭毛，营浮游生活。淡水中常见的浮游属种有金藻属（ Chromuli-na ）、鱼鳞藻属（ Mallomonas ）、钟罩藻属（ Dinobryon ）、赭球藻属（ Ochromonas ）及合尾藻属（ Synura ）等。本门植物的植物体常呈金黄褐色。

　　(1) 分布。金藻类主要分布于淡水中，营浮游生活。淡水种类大都喜欢生活于软水及透明度较大的清水中，多出现于水温较低的春秋季节，夏季的数量明显减少。在水中，金藻类大多分布在中下层，就湖泊而言，多出现湖泊的中央区域，近岸区域的数量不多。采集金藻，要在早春、晚秋低温季节，到山溪、水库和湖泊等清洁水域，常可采集到大量金藻。但本门中能运动的种类大多没有细胞壁，采来的标本不易保存，通常须用活体标本进行种类鉴定。

　　(2) 经济意义。金藻类多数种类原生质体裸露，并含有白糖素、油滴等丰富的营养物质，成为鱼类容易消化的饵料。尤其在早春、晚秋低温季节正值其它藻类数量锐减之时，金藻类恰在此时大量繁殖，更显示它在鱼类养殖上的意义。

　　五、 黄藻门（ Xanthophyta ）

　　本门约有 75 属、 370 余种，植物体通常呈黄绿色，大多数种类是不运动单细胞体或群体。

　　(1) 分布和习性。黄藻门植物主要为淡水产，喜欢生活于半流动、较清洁的软水中。淡水中常见的浮游属种有黄球藻属（ Gloeobotrys ）、葡萄藻属（ Botryoccus ）、黄丝藻属（ Tribo-nema ）、变形藻属（Chloramoeba ）和顶刺藻属（Centritractus ）等。

　　(2) 经济意义。本门植物大部分种类可作为鱼类的天然饵料，但丝状体属种（如黄丝藻）和有胶被的属种（如葡萄藻），鱼类食后不易消化。本门种类如果在水中大量繁殖，其它浮游藻类就会大量减少。 本门植物多出现于寒冷季节，常混杂于其它藻类中。

　　六、硅藻门（ Bacillariophyta ）

　　本门约有 155 属、 5400 余种。植物体为单细胞体或群体，群体有丝状、带状、星状和放射状等。本门植物的细胞壁含硅质，由上、下两壳套合而成。

　　(1) 分布。淡水中的硅藻以羽纹目（ Pennales ）的种类最多，而且常见。其中有不少浮游种类。硅藻门植物通常喜低温，在光线极其充分而温度又较低的春秋两季，常能大量繁殖。就地区分布情况来说，温度低的温带、寒带、高山、高原等地区的种类多，数量大。

　　(2) 经济意义。硅藻是鱼类和其它水产动物的饵料，是水域食物链中的重要环节。然而，有时硅藻大量繁殖，水中营养物质突然减少，会导致硅藻大量死亡，而使水体发生腥臭，不利于鱼类生存。

　　七、甲藻门（ Pyrrophyta ）

　　本门共有 135 属、 1000 余种。植物体大都为能游动的单细胞体，体型略成球形、椭圆形等，体色通常为黄绿色或金黄褐色。

　　(1) 分布。本门的淡水浮游种类均来自隐藻纲（ Cryptophy-ceae ）。隐藻纲喜欢生活于含有机质多，硬度大的池塘、小型湖泊和水库中，温暖季节尤其多见。

　　(2) 经济意义。淡水中的隐藻纲植物，是肥水养鱼池中最常见的优势种类，大部分种类都能被鱼类消化利用，是淡水养鱼的重要天然饵料之一。

　　淡水浮游动物

　　淡水浮游动物主要由原生动物、轮虫、枝角类和桡足类等四类组成。它们在淡水鱼类的饵料生物中，占有相当大的比例，绝大部分鱼类的幼鱼和花鲢终生都以浮游动物为饵料。1

　　基本特征

　　淡水的浮游动物，除了主要营浮游生活外，都能兼营底栖生活，即在成年时期，有时会沉到水底或暂时附着在水生植物或其它物体上。

　　浮游动物的食物，主要是细菌、有机碎屑、浮游植物和其它种类的浮游动物。 在繁殖方面，浮游动物的繁殖力很强，生殖方式有无性繁殖和有性繁殖两种。

　　淡水中各种浮游动物，都有特殊方法适应外界不良条件，如在干旱或寒冷气候条件下，原生动物能形成孢囊，轮虫能形成休眠卵等。

　　分类

　　一、原生动物（ Protozoa ）

　　原生动物是一类由单细胞构成的微小动物，共有 30000 余种，有不少种类生活在淡水中，营浮游生活，常见属种有变形虫、表壳虫（Arcella ）、太阳虫（Actinophrys ）、栉毛虫（Didinium ）、漫游虫（Litonotus ）、草履虫、喇叭虫（ Stentor ）等。

　　(1) 分布和习性。原生动物由于体形小，孢囊又能抵抗干旱，所以极易为风力和动物传播，又由于生活周期很短，即使在仅仅存在几天的雨后积水坑中也能繁殖后代，所以几乎任何有水的地方都有原生动物的存在，而且大多数种类都是普生性的种类。

　　原生动物以单细胞藻类、细菌、其它原生动物以及各种有机碎屑作为食物，所以在富含藻类和细菌的静水水体中，原生动物的种数和个体数都很丰富，反之，在水质清彻的流水中，则很少能见到它们。 温度对原生动物个体数量的影响十分显著，大多数原生动物最适的温度范围是 16 ～ 25 ℃，但是即使在 10 ℃以下和 28 ℃以上的水中，原生动物种类组成仍然相似。因此，夏季和冬季水体中原生动物的差别主要在个体数量方面。

　　(2) 经济意义。原生动物中许多种类是淡水鱼类、贝类的天然饵料，可以直接或间接地被鱼类所利用。另外，由于原生动物以细菌、有机碎屑为食物，因而能促进水体净化。

　　二、轮虫动物门（ Rotifera ）

　　轮虫是一类体型很小的多细胞动物，体长仅 100 ～ 500 微米，已知约 1500 种。淡水轮虫在我国分布最普遍的有螺形龟甲轮虫（ Keratella cochlearis ）、矩形龟甲轮虫（Keratella qua-drata ）、针簇多肢轮虫（ Polyarthra trigla ）、长三肢轮虫（Filinia longiseta ）、前节晶囊轮虫（Asplanchina priodo-nta ）、梳状疣毛轮虫（Synchaeta pectinata ）、颤动疣毛轮虫（Synchaeta tremula ）、角突臂尾轮虫（Brachionus angula-ris ）、萼花臂尾轮虫（ Brachionus caliciflorus ）等 21 种。

　　(1) 形状。多数轮虫体型纵长，少数为袋形或近圆球形。轮虫身体分为头冠部、躯干部和足部三部分。其头冠部的纤毛不停摆动，有如车轮不停地运转，从而获得了轮虫这一名称。

　　(2) 分布。轮虫中约有 75% 的种类生活在淡水中，其中有少数种类营浮游生活。绝大多数轮虫是普生性种类。我国常见的 21 种轮虫，在世界其它国家也同样普遍存在。浮游轮虫具有高度的生态耐性，从很浅的池沼到深水湖中都能生存。

　　(3) 经济意义。轮虫以单细胞藻类、有机碎屑、原生动物、小型桡足类以及不同种类的轮虫为食，同时它们又是鱼类和其它水生动物的饵料。特别当鱼苗卵黄囊消失后，开始主动寻食时，轮虫是最适口的天然饵料，有些成鱼（如鳙鱼）也吃很多轮虫，而且消化良好。

　　轮虫能利用鱼类所不能利用的藻类，是淡水水域生态系统食物链上的重要环节，对提高水域生产力具有重要意义，与淡水养鱼的关系十分密切。

　　三、枝角类（ Cladocera ）

　　枝角类通称水蚤，是一类小型甲壳动物，体长平均为 1 毫米，通常用肉眼可以看到。全世界枝角类有 500 ～ 600 种。淡水常见属种有水蚤、薄皮蚤（Leptodora ）等。

　　(1) 形态。枝角类体短，左右侧扁，分节不明显，身体被两瓣透明的壳瓣复盖着。头部有显著的黑色复眼，第二触角十分发达，枝角状，为主要游水器官。

　　(2) 分布和习性。枝角类大多数生活在淡水中，少数生活在海洋里。淡水中的种类一般生活在水流缓慢、水质肥沃的水域，湖泊、池塘中的数量常较水库、江河为多。枝角类大多营浮游生活。

　　枝角类的取食方式分为猎食性和滤食性两类。猎食性的种类不多，如薄皮蚤和大眼蚤（ Polyphemus pediculus ）等，主要猎食原生动物、轮虫、小型甲壳动物及大型藻类。滤食性种类占大多数，主要滤食酵母、细菌、单细胞藻类及有机碎屑等。

　　(3) 经济意义。枝角类常见种类并不多，但数量很大，是淡水鱼类的天然饵料的主要组成部分。特别在鱼苗放养的中、后期，枝角类是最重要的天然饵料。之所以如此，是由于枝角类体内含有丰富的蛋白质，其中含有鱼类需要的全部氨基酸。此外，枝角类还含有鱼类生长发育所必需的脂肪和钙质。人工养殖鲤鱼时，如完全喂以枝角类，代谢强度就可提高 100% 。只用枝角类饲喂鲟鱼、白鲑的幼鱼时，不但生长良好，对高温、缺氧、污染等不良环境条件的抵抗能力也增强。如只用一种其它活饵料，则幼鱼生长不良，易患各种疾病。所以淡水养鱼的鱼产量与枝角类有着十分密切的依从关系。

　　四、桡足类（ Copepoda ）

　　是一类小型甲壳动物，体长不超过 3 毫米。全世界的桡足类共有 7500 种，淡水常见属种有剑水蚤、真剑水蚤（ Eucyclops ）等。

　　(1) 形态。桡足类身体纵长，分节明显，没有显著的被甲。身体分节，分头胸部和腹部，头胸部具有 1 对发达的小触角和 5 对胸肢，腹部无附肢，其末端具 1 对尾叉。

　　(2) 分布和习性。桡足类一般营浮游生活，大部分种类分布于海洋，少数种类分布于淡水中。淡水中的桡足类是浮游动物中的一个重要组成部分。

　　桡足类取食方式也分为滤食性和捕食性两类。滤食性种类主要滤食细菌、有机质碎屑、单细胞藻类等。捕食性种类则捕食原生动物、轮虫、枝角类、水蚯蚓、其它桡足类等。有些种类，如剑水蚤，还捕食鱼卵和出膜不久（ 3 ～ 5 天）的仔鱼。

　　(3) 经济意义。桡足类分布广，数量多，也是淡水鱼类的重要天然饵料。但它们的繁殖速度比轮虫和枝角类慢，并且运动迅速，幼鱼不易捕到。此外有的种类伤害鱼卵和仔鱼，进行人工孵化时，必须注意这一点，以免影响孵化率

　　本词条内容贡献者为:

　　刘勇 - 副教授 - 西南大学资源环境学院