利比希最小因子定律

　　一种生物体要在某种环境中生存和繁殖，必须得到所需要的各种基本物质，依其生物的种类和生活状况的差异，对基本物质的需求量不同。在“稳定状态”下（即能量的流入与流出处于平衡的情况下），当某种基本物质的可利用量接近所需要的临界最小值时，这种基本物质将成为一个限制因子。如作物的产量不是取决于所需要的大量营养物质（二氧化碳和水）的限制，因为该物质在自然界中是非常丰富的，而却受到土壤中稀少的硼的限制，这要求我们在提高作物产量时，应先考虑限制作物产量的最小因子，即利比希最小因子定律。1

　　应用范围

　　利比希最小因子定律只有在严格稳定状态下，即在物质和能量的输入和输出处于平衡状态时，才能应用。

　　延伸发展限制因子

　　因子处于最小量时，可以成为生物的限制因子，但因子过量时，例如过高的温度、过强的光或过多的水，同样可以成为限制因子。Blackman注意到了这一点，于1905年发展了利比希最小因子定律，并提出了生态因子的最大状态也具有限制性的影响因子即限制因子定律。

　　在外界光、温度、营养物等因子数量改变的状态下，探讨的生理现象（如同化过程、呼吸、生长等）的变化，通常可将其归纳为3个主要点：生态因子低于状态时，生理现象全部停止；在最适状态下，显示了生理现象的最大观测值；在最大状态之上，生理现象又停止。

　　耐受性定律

　　基于最小因子定律和限制因子的概念，美国生态学家Shelford于1913年提出了耐受性定律：任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时会使该种生物衰退或不能生存。耐受定律的进一步发展，表现它不仅估计了环境因子量的变化，还估计了生物本身的耐受限度；同时，耐受性定律允许生态因子间的相互作用。2

　　生态幅

　　每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点。在最低点和最高点（或称耐受性的上限和下限）之间的范围，称为生态幅或生态价。在生太幅中有一最适区，在这个区内生物生理状况最佳，繁殖率最高，数量最多。生态幅是由生物的遗传特性决定的。很多生物的生态幅宽的，它们能够在宽范围的盐度、温度、湿度等因子中存活。2

　　意义

　　利比希最小因子定律对土壤肥料科学的发展有着重要的指导作用。利比希在研究时注意到，农民生产的农产品被大量销往城市，这实际上是把农产品在形成时从土壤中吸收的养分运走了，而以施肥形式归还给土壤的，只剩秸秆、秕糠所含的物质。因此，土壤所支出的物质没有完全得到补充。他发现，植物中磷的大部分存在于籽实中，秸秆里则很少。由于籽实被大量输往城市，所以土壤最先出现的是磷的衰竭。他认为，农田里普通缺磷，磷成了最小因子，应当注意施用磷肥，以期使磷的输入与输出保持平衡，维持农田的正常生产力。他在当时提出了“归还学说”，对当时的西欧农业起到了划时代的推动作用，使磷肥工业很快发展起来，在短短20年中西欧的小麦产量增长了1倍。3

　　本词条内容贡献者为:

　　刘勇 - 副教授 - 西南大学资源环境学院