野猪进城之后，吃得更好还是更糟了？

南京街头又发现野猪了。这次，是一只小野猪横穿马路，结果因为太胖被卡在护栏。从郊区的南京大学到商场的奶茶店，野猪频频出现在南京，让这座城市被戏称为“野猪之城”。不过，这只是野生动物进入城市的一个小小缩影。

野猪：有点丢脸哈｜微博：@中国警察网

城市化，是人类改变环境的最极端形式之一。城市的扩张，显著改变了自然栖息地——大片的土地被开发、改造，其剧烈程度远远超过传统的农业、伐木业。有的动物选择退到更小的自然栖息地，有的则主动或被迫来到城市，与人类共存。

然而，对于进入城市的动物来说，从吃喝住行到与人类接触，处处都隐藏着挑战。就拿食物来说，有人认为，城市里有更多高营养的食物，也有人担心城市中的食物不适合野生动物。城市，是否真的让动物的生活更美好？

在城市里，吃得更好还是更糟？

野猪（Sus scrofa）进入南京，其实毫不意外。野猪是世界上分布最广的哺乳动物之一，它们的行为十分灵活，能够有效利用城市中的水泥丛林和多样性较低的栖息地。野猪在城市地区的泛滥，是一个世界性的问题。一些欧美国家甚至开放了狩猎旅游，允许游客持枪猎猪，有的农场主为了提高扑杀野猪的效率，还动用了直升机。

在柏林郊区，一群野猪在垃圾堆里觅食｜Domski3 / Wikimedia Commons

野猪能够如此成功地定居在各大城市中，一个重要的原因是：它们不挑食。对于不那么挑剔的动物而言，它们在城市中可以获得各种各样的食物，包括人类垃圾、农作物（水果和蔬菜）、小型哺乳动物、鸟类、宠物、牲畜或是人类投喂的食物。在西班牙，生活在巴塞罗那市区的野猪，就比它们生活在非城区的表亲更常食用来自人类的食物，且往往是高营养食物。这也导致了生理特征的变化：城市野猪拥有更大的体型、更高的体重，血液中的甘油三酯含量也更高。

为了适应环境，城市野猪的活动也与原始环境中的大不相同。为了避开人类，它们几乎只在夜间活动；受空间限制，它们的活动范围也更小。但因为在城市中觅食难度的增加，它们每天的活动量却是自然栖息地中野猪的两倍。这说明它们可以根据环境条件的不同，灵活调整生活方式，这让它们在城市中的种群数量得以快速增长。

在巴塞罗那，用镇静剂瞄准野猪｜SEFaS/Ajutament de Barcelona

野猪根据城市环境灵活改变活动和饮食方式，这种现象被称为“适应性反应”，通常在动物进入城市的几天到几周内就会表现出来。野猪的这种高适应性，让它们成为了“城市开拓者”；适应性稍低的则是“城市适应者”，比如一些习惯吃虫子和植物种子的动物。这两类动物都能成功适应城市环境，它们会积极进入城市，利用人类资源，在城市里扎根安家，是真正的城市居民。它们在城市中的密度往往高于在农村，甚至高于自然栖息地中的密度。也因此，野猪常常成为城市新闻的主角。

一些食肉动物则是“城市回避者”，例如一些小体型的犬科动物，它们更容易与城市中的宠物猫、狗发生冲突。而对于那些超级食肉动物——也就是食物中70%为肉类的动物，如短尾猫（Lynx rufus）和黄鼠狼（Mustela sibirica），它们需要捕食活着的猎物，因而它们更倾向于主动避开城市地区，只是偶尔利用人类资源，仍然主要依赖自然资源。这些动物常出现在城市郊区和自然栖息地接壤的区域，那里人类密度更低，保留有更多的自然环境。

需要摄入许多肉类的黄鼠狼相对没那么喜欢城市｜Dibyendu Ash / Wikimedia Commons

不是所有动物都喜欢住进城市里，这除了与不同动物的习性有关之外，也与城市环境的差异有关。不同城市具有完全不同的空间范围、人口密度、城市形态及地理位置——每个城市都有被单独分析的必要，动物也会对特定的城市做出特定的反应。南京之所以吸引了众多野猪，是由于南京的自然条件非常适宜野猪生活：不仅有分布广泛的丘陵，还具有众多水系。地形的多样化为野猪提供了良好的栖息地和食物来源，城市地区的野猪种群密度逐年上升。值得庆幸的是，在南京，野猪居民的活动只限于游泳和遛弯儿，还没有出现南京市民被野猪攻击的新闻。

在城市里，更安全还是更危险？

在日本的奈良县，城市里随处可见常年生活在这里1000只左右的梅花鹿（Cervus nippon nippon）。是什么吸引这些大型的有蹄类动物来到繁华的大都市呢？除了自然环境，梅花鹿定居于此很大程度上也和它们与人类的互动有关：游客可以购买零食“鹿仙贝”喂食它们，有些梅花鹿不再对人类保持警惕，甚至会向人类乞食。这些更大胆的个体，能从人类手里获得明显更多的食物——这不仅让它们在城市里生活得更好，也为后代带来了生存优势。

奈良的梅花鹿｜Dariusz Jemielniak / Wikimedia Commons

奈良县梅花鹿的例子，也许是针对城市野生动物的“捕食放松”假说的佐证。这一理论认为，城市中的捕食者不多，比自然栖息地更加安全。因此，野生动物为了侦查捕食者而进行的警戒行为也不那么重要了，它们用于侦查捕食者的时间更短，频率更低。

“捕食扩散”则是与之相反的假说。这种理论预测，某些捕食者可以适应城市环境，并提高种群密度，因此对猎物而言，在城市地区更容易被捕食。另外，在高度城市化的地区，道路和建筑的切割让栖息地高度分散，动物可能被迫与天敌待在相同的栖息地。而且，城市中最重要的居民——人类，也为野生动物带来了新的风险。例如，有一半的纽约居民表示，他们在开车时几乎撞到了鹿。新旧风险同时出现，城市中的野生动物可能不得不加强警戒行为，并因此牺牲了一部分觅食的时间。

纽约有关部门甚至需要提醒市民，秋季是鹿活跃的季节，车辆上路要小心鹿出没｜Observer-Dispatch

这两种假说，在不同的研究中分别得到了证实。就目前有限的研究来说，**城市中的鸟类，被捕食的概率显著低于它们在农村地区的同类。**城市中的哺乳动物似乎也放松了警惕，野猪的警戒程度比在野外的低，如果掉进人类设置的陷阱，被放生的它们也不会因此远离陷阱周围的区域。

遗憾的是，鸟类以外的研究数据仍然很匮乏。但可以确定的是，由于城市环境带来的威胁是如此多变和复杂，针对外界刺激和环境条件，野生动物需要在几个小时、甚至几秒钟的时间内，灵活地做出调节反应、改变警戒行为——这成为它们在城市生活的一项必备技能。

生活在人类附近的蓝山雀甚至学会了偷牛奶｜Steve Magennis

在城市里，胆子变大了还是变小了？

生活在城市里，野生动物的个性会发生改变吗？这可能是讨论城市对野生动物的影响时，最具有挑战性的一个问题。密歇根州立大学的凯·霍勒坎普（Kay Holekamp）教授，就试图对此进行探究。

研究者用盒子探究幼年斑鬣狗的大胆性｜参考文献[7]

他们给以斑鬣狗（Crocuta crocuta）设计了一系列的小难题，结果发现：生活在人类高度干扰区域的幼年斑鬣狗，对于从未见过的物体具有更明显的探索性，这种探索性有利于它们利用新的资源并使用新的栖息地；但对于内部装有食物的盒子，它们却表现得更胆小。探索性提高这一点，与城市中的鸟类及小型哺乳动物一致，但大胆性降低这一点却与它们相反。

研究者推测，幼年斑鬣狗之所以胆子小，可能是因为这类大型哺乳动物更容易让人类产生恐惧和仇恨的情绪，因此更容易卷入与人类的冲突——被人类驱赶，甚至杀死。这种威胁，迫使它们收敛了大胆性和冒险行为。

肯尼亚安博塞利国家公园里的斑鬣狗｜Sara&Joachim / Wikimedia Commons

大胆性反映了动物个体冒险的倾向，探索性则关乎它们对新事物、新环境的反应。这两者是野生动物的关键性格特征，不仅会被城市中的人类干扰所影响，而且影响非常深远——具有不同性格特征的动物，觅食、对捕食者的反应等行为也不同，从而会有不同的生存和繁殖情况。这些性格改变还可能通过生理变化和行为传递给下一代，但这些变化需要几年，甚至几十年时间的积累，才能被我们观察到。

如何与动物居民和谐共处？

人与动物之间的矛盾，始终是一个大问题。生活在人类附近的大型动物，可能会对牲畜或人类造成损害，但这同时也给动物带来风险——人类可能通过大规模毒害等方式伤害它们。

对于这个问题，农村地区有一些经验。例如在云南西双版纳，保护人员在大象定居的地区边缘设置缓冲区，种植大象喜爱的食物；当大象在缓冲区吃饱后，它们就很少骚扰农田，不会损害农民的利益了。这一方案，也在其他饱受大象骚扰的国家推广。

给大象设置缓冲区｜人民网

但城市的情况更为复杂。动物在城市里造成的损害，往往没有大象踩踏农田那么明显。因而，围栏，甚至直接杀死它们——这些传统的缓解冲突的方式很难被大众接受。而且，人类对野生动物的投喂还会产生适得其反的效果，助长动物对城市的适应。目前最有效、最能被接受的方式，就是选择性地将“问题动物”——造成主要破坏的动物，往往也是群体中更大胆的个体——移除出城市。

我们解决这一问题的方法有限，也与研究数量不足有关。目前为止，关于野生动物如何适应城市，我们知道的依然不多。但野生动物的行为变化，通常是它们与人类发生冲突的前兆。因此，对这方面的研究，是野生动物管理不可或缺的部分。只有知道我们的动物邻居们在城市里发生了什么，我们才能更和谐地，与它们在这个日益城市化和人类化的星球上共存。

参考文献

[1] Barua, M., et al. (2013). "The hidden dimensions of human-wildlife conflict: Health impacts, opportunity and transaction costs." Biological Conservation 157: 309-316.

[2] Castillo-Contreras, R., et al. (2021). "Wild boar in the city: Phenotypic responses to urbanisation." Science of the Total Environment 773.

[3] Contesse, P., et al. (2004). "The diet of urban foxes (Vulpes vulpes) and the availability of anthropogenic food in the city of Zurich, Switzerland." Mammalian Biology 69(2): 81-95.

[4] Ellington, E. H. and S. D. Gehrt (2019). "Behavioral responses by an apex predator to urbanization." Behavioral Ecology 30(3): 821-829.

[5] Eotvos, C. B., et al. (2018). "A meta-analysis indicates reduced predation pressure with increasing urbanization." Landscape and Urban Planning 180: 54-59.

[6] Gallo, T., et al. (2019). "Urbanization alters predator-avoidance behaviours." Journal of Animal Ecology 88(5): 793-803.

[7] Greenberg, J. R. and K. E. Holekamp (2017). "Human disturbance affects personality development in a wild carnivore." Animal Behaviour 132: 303-312.

[8] Newsome, S. D., et al. (2015). "Individual variation in anthropogenic resource use in an urban carnivore." Oecologia 178(1): 115-128.

[9] Noske, R. (1998). "Breeding biology, demography and success of the rufous-banded honeyeater, Conopophila albogularis, in Darwin, a monsoonal tropical city." Wildlife Research 25(4): 339-356.

[10] Podgorski, T., et al. (2013). "Spatiotemporal behavioral plasticity of wild boar (Sus scrofa) under contrasting conditions of human pressure: primeval forest and metropolitan area." Journal of Mammalogy 94(1): 109-119.

[11] Ripple, W. J., et al. (2014). "Status and Ecological Effects of the World's Largest Carnivores." Science 343(6167): 151-+.

[12] Ritzel, K. and T. Gallo (2020). "Behavior Change in Urban Mammals: A Systematic Review." Frontiers in Ecology and Evolution 8.

[13] Rutten, A., et al. (2019). "Future distribution of wild boar in a highly anthropogenic landscape: Models combining hunting bag and citizen science data." Ecological Modelling 411.

[14] Sol, D., et al. (2013). "Behavioural adjustments for a life in the city." Animal Behaviour 85(5): 1101-1112.

[15] Sorace, A. (2002). "High density of bird and pest species in urban habitats and the role of predator abundance." Ornis Fennica 79(2): 60-71.

[16] Stillfried, M., et al. (2017). "Secrets of Success in a Landscape of Fear: Urban Wild Boar Adjust Risk Perception and Tolerate Disturbance." Frontiers in Ecology and Evolution 5.

[17] UnitedNations (2018). "Revision of world urbanization prospects." United Nations: New York, NY, USA 799.

[18] Van Helden, B. E., et al. (2018). "Use of urban bushland remnants by the western ringtail possum (Pseudocheirus occidentalis): short-term home-range size and habitat use in Albany, Western Australia." Australian Mammalogy 40(2): 173-180.

[19] Vila, C., et al. (1997). "Multiple and ancient origins of the domestic dog." Science 276(5319): 1687-1689.

作者：于丛

编辑：麦麦

本文来自物种日历，欢迎转发