壳包肉包壳包肉……它是远古鱿鱼近亲，最后长成“五花肉”

在自然界中，动物的坚硬结构基本都只有一层。

螃蟹和大虾外壳坚韧，嚼之费力，但剥壳之后内部就是无骨的肉；猪和鸡外部无骨，可以直接吃，但里面有十分坚硬的骨骼作支撑，不小心还可能咬到碎骨头茬；鱿鱼更方便，只要挑出硬嘴和一根塑料片一样的长条，就再无硬物，可以狼吞虎咽了。

虾、蟹、螺、贝等无脊椎动物是壳包肉，脊椎动物是肉包“壳”，不管是先剥壳还是后剔骨，都只需要耗费一次精力。很少有哪个麻烦的东西是**壳里有肉，肉里有壳，壳里还有肉的“套娃结构”**的，但鱿鱼的远古近亲——菊石，就是这样的奇葩物种。

大部分无脊椎动物剥完壳就没有硬质部分了。图库版权图片，不授权转载

一、壳包肉：上“装甲”，加保护

菊石属于软体动物门头足纲，与现生的鱿鱼一样，它们是长着 10 只长长触手的软体动物，在触手后方是类似于鱿鱼的眼睛、头部和长筒状的身体。

与鱿鱼不同的是，它们没有几丁质长片，而是在相当于鱿鱼筒部分的外侧套上了大大的钙质硬壳，形成了壳包肉的结构，使它们整体看来就像长着鱿鱼头的鹦鹉螺。

虽然它们看起来很像鹦鹉螺，但它们却与鱿鱼拥有相同的祖先，并且在寒武纪时就脱离了鹦鹉螺类，开始独立演化，因此更接近于鱿鱼、乌贼、章鱼等无壳或只在内部有壳的蛸亚纲动物。

菊石就像是长着鱿鱼头的鹦鹉螺，图片来源：wikipedia

既然菊石和鱿鱼拥有相同的祖先，那为什么菊石有壳，鱿鱼就只有一根几丁质长片呢？这是两者由于适应不同生活方式而产生的选择。

菊石保留了较为沉重的外壳，虽然受到外壳保护，但因其重量拖累，无法快速游动。鱿鱼则适应快速游动的生活方式，在演化过程中, 它们的祖先将软体部分逐渐向外翻转，将外壳包到体内，形成肉包壳的结构。

这样一来，它们用光滑的软体迎接水流，降低了阻力，加快了速度。外壳变成内壳后，失去了保护身体的作用，其重量还会影响鱿鱼的游动速度，因此在演化中逐渐退化。时至今日，鱿鱼原本的外壳就只剩下一根轻薄的长片，仅用来附着肌肉，最大程度减轻了重量。

菊石和鱿鱼的祖先也曾一起生活，本图描绘了鱿鱼的祖先近鱿（右）捕食菊石（左）的画面，图片来源：参考文献[6]

在远古时期，能够破坏菊石外壳的生物很少，因此菊石大量繁殖，它们的种群数量甚至超过鱼类，成为海洋中数目最多的物种。

但进入白垩纪后，随着现代食甲性鱼类、螃蟹等物种的演化，菊石“装甲”的保护力逐渐减弱，其重量又限制了它们的游动，使它们在竞争中逐渐处于劣势。

为了拯救族群，菊石各显神通：有的开始巨型化，用巨大的体形让捕食者望而却步；有的将外壳缠绕扭曲，挂在海藻上守株待兔；还有少数菊石学起了同族鱿鱼的方法，试着把软体部分翻出壳外。

虽然使出了浑身解数，但它们的尝试似乎并不尽如人意……

褶菊石的化石，它的外壳像一根回转的香肠，图片来源：参考文献[2]

二、肉包壳包肉：族群危机中的改革尝试

在俄罗斯的阿普第阶地层中，科学家们发现了一种白垩纪菊石——褶菊石，化石包含 3 个保存完整的外壳和约 100 片外壳碎片。他们惊异地发现，这种菊石与其他菊石有很大不同。

这种菊石的外壳从中间产生了断裂，可能是它们为了减轻自身重量造成的，但它们内部的输液管道却在断口部分没有丝毫连接，保持着开放状态，直接接触海水。如果是普通菊石的话，就会因为体液流失而死亡，但这种菊石丝毫没有因此死亡的迹象，那就只有一个原因了——在化石中无法保存的软体部分封闭了这个断口。

如下图所示，这种菊石在外壳产生断裂一段时间后，断口由新长出的第二根和第三根竖壳的背壁封闭，这两根竖壳在第一根竖壳的断口变粗，向中间延伸，将断口包围起来。在被包围的部分，科学家们还发现了外壳断裂时产生的大量碎片，它们也保存在后来生长出的新壳内部，说明有一些组织包裹着这些碎片，使其没有脱落。

褶菊石的第一根竖壳（dw1）断裂，出现大量碎片（f），输液管道（sip）呈现开放状态，在第二根竖壳（dw2）和第三根竖壳（dw3）的背壁加厚时才被封闭，图片来源：参考文献[1]

除此以外，还有一些细微结构支撑褶菊石壳外的软体。它们的断口壳壁上有细孔，细孔穿透壳的一部分，直径约 1 毫米，可能与外界相通。

同时，它们的壳上有长而尖锐的大肌肉附着的痕迹，痕迹在离生长线很远的地方，较为靠近壳口，这暗示软体的根部可能附着在离壳口很近的位置，大部分位于壳口以外。

阿普第阶的一种带菊石Aconeceras具有壳外的肌肉附着痕迹，也可能拥有包裹壳的肉体，褶菊石讲到现在的“壳包肉”结构也可能与此相似。图片来源：参考文献[2]

那么，我们现在就可以想象它们的样子了，它们像外面裹了一层鱿鱼皮的鹦鹉螺那样，是肉包壳再包肉的结构：最外层的软体保护着壳，壳再保护着内脏器官。

如果你还是想象不出来，那就回想一下吃甲鱼的过程：最外层的裙边柔美软糯，吃完裙边，里面是硬质的肋骨演变成的甲壳，揭开甲壳，里面的内脏和肉鲜醇酥烂，美不胜收。想必演化到这种程度的菊石也是这样的口感吧。

可以把褶菊石想象成甲鱼 ，肉包壳包肉的结构，图片来源：Wikipedia

三、壳包肉包壳包肉：终究还是保守占了上风

然而，它们还没折腾完。

褶菊石并不像鱿鱼那样把外壳内化，再退化成几丁质长片，从而减轻重量、加快速度，而是在壳外的软体外又长出了一层新壳。

贝壳主要由轻薄的珍珠层组成，富含有机物，普通菊石壳口处的珍珠层含有更多坚硬的棱柱层结构和更少的有机物，以增强壳体强度，这是暴露在外的壳所需要的。

但褶菊石的壳口棱柱层只有 2 ~ 3 层珍珠层那么厚，比完全生长的贝壳中的珍珠层薄 35 倍。

鹦鹉螺的壳，可以看到在不分隔的地方有珍珠般的闪光层，为珍珠层，珍珠层外的白色层为棱柱层，图片来源：Photos.com by Getty Images Nautilus Shell Macro Closeup Isolated by Csphoto

取而代之的是，褶菊石的贝壳口部外侧还套着一个额外的壳层，就像俄罗斯套娃一样大壳包小壳。

在普通菊石中，随着接近外壳口部，菊石壳中珍珠层的生长线变得越来越向壳口倾斜，但褶菊石额外壳层的生长线却是在沿壳口相反的方向上倾斜的，与普通菊石正好相反。

因为软体动物的贝壳只能按部就班地从相当于动物皮肤的外套膜上开始生长，它们的生长线只能指向生长方向，这表明这个额外壳层与普通壳的生长发现相反，因此只能是外套膜伸出壳外，反过来包围外壳制造出来的，外壳至少部分被软组织覆盖——就像鱿鱼曾经做的那样。

褶菊石附加外壳的生长线方向与普通壳方向相反。图片来源：作者绘制

这些菊石没有退化壳，反而在壳外的软体外又长出了一层额外的壳，一来一回，它们的重量不仅没轻，反而更重了。那它们的目的是什么呢？是为了进入更深的水体。

褶菊石的软体覆盖层以及额外壳层覆盖着原本的外壳，形成了一个外层铁甲内层软垫的盔甲模式，这就像古代的复合甲胄，铁甲里面套皮甲，可以极大地增强铁甲的强度。这样的结构让它们能够适应更大的水压，防止在深水环境中的壳被压碎。

对于褶菊石的复原，示其位在壳外的软体外套膜包裹着内部的壳（深色部分），表现出外套膜外的另一层壳，图片来源：作者绘制

褶菊石在形成肉包壳后，在肉外侧又形成了一层壳，使其形成了一个壳包肉包壳包肉的结构。图中蓝色部分表示壳，红色部分表示肉，图片来源：作者绘制

然而，这样一来，它们就形成了一个奇怪的壳包肉包壳包肉的结构，在现代生物中再无同类了。

硬要举相似的例子的话，就是螃蟹，揭开螃蟹表面的壳，可以吃到一点儿蟹黄（对褶菊石来说是一层肉皮），但更多的肉还隐藏在另一层壳下面，想吃到必须再十分麻烦地细细剥开，还可能时不时被里面的碎壳崩到牙……想一想就不是什么容易吃的食物，可能当时的捕食者也是这么想褶菊石的。

科学家们对褶菊石是否拥有内壳仍有异议，但一些其他菊石，如带菊石可能也拥有内部的壳。

无论如何，这种本以为将外壳内化是为了减重，最后却走上增重道路的生物，在捕食者咬合力越来越强的演化历史上未能突出重围。它们的尝试很快失败，菊石也始终没有发展成像鱿鱼那样的内壳生物。

最终，白垩纪末期的大灭绝事件致使海水酸化，拥有外壳的生物损失惨重，而菊石小型的浮游幼体受影响更大，所有菊石全部灭绝，而幼体更大、抵抗能力更强的鹦鹉螺和退化了壳、受酸化影响较小的鱿鱼幸存至今。

菊石本有与鱿鱼一同生存的机会，却走错方向，半途而废，乃至功亏一篑，让人为之叹息。

参考文献：

[1]DOGUZHAEVA L, Mutvei H. Ptychoceras-a heteromorphic lytoceratid with trunscated shell and modified ultrastructure (Mollusca: Ammonoidea)[J]. Palaeontographica. Abteilung A, Paläozoologie, Stratigraphie, 1989, 208(4-6): 91-121.

[2]Doguzhaeva L A, Mutvei H. The additional external shell layers indicative of “endocochleate experiments” in some ammonoids[M]//Ammonoid Paleobiology: from anatomy to ecology. Springer, Dordrecht, 2015: 585-609.

[3]Doguzhaeva L, Mutvei H. Structural features in Cretaceous ammonoids indicative of semi-internal or internal shells[J]. The Systematics Association Special Volume, 1993.

[4]Kakabadzé M V, Sharikadzé M Z. On the mode of life of heteromorph ammonites (heterocone, ancylocone, ptychocone)[J]. Geobios, 1993, 26: 209-215.

[5]Hoffmann R, Slattery J S, Kruta I, et al. Recent advances in heteromorph ammonoid palaeobiology[J]. Biological Reviews, 2021, 96(2): 576-610.

[6] Klug C, Schweigert G, Tischlinger H, et al. Failed prey or peculiar necrolysis? Isolated ammonite soft body from the Late Jurassic of Eichstätt (Germany) with complete digestive tract and male reproductive organs[J]. Swiss Journal of Palaeontology, 2021, 140(1): 1-14.

作者｜古明地恋

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