动物求偶技艺之——结构色

近年来，动物的结构色及其对应的微结构——光子晶体引起越来越多人的研究兴趣。光子晶体指得是通过光调制（modulation of light）产生颜色的结构，生物体具有各种各样的周期性微米和纳米结构（天然的光子晶体），通过与光线特殊的相互作用产生了鲜艳明亮的色彩，即结构色（参考“色彩斑斓的鸟类是怎样产生的？”中的结构色部分）。研究表明，生物体所呈现的结构色彩大多是由以下几种光学过程中的某一种或几种综合效应引起的，主要包括：薄膜干涉、多层膜干涉、光栅衍射和光散射。这些天然的光子晶体已在甲虫的鞘翅，蝴蝶的鳞片，鸟的羽毛，海洋动物的壳，甚至是哺乳动物的皮肤表面这些动物的体表结构中发现。

而这种颜色信号往往都是动态的（如上gif图，是否blingbling亮瞎了你的眼🙈），这种动态反射率通常是针对自然光照环境中生物体不同的目的而量身定制，是生物长期演化的结果，它们的周期、形态、堆积排列方式多种多样, 同时也起着不同的作用，它们的体色往往具有通讯、隐蔽（我“装”你找，电脑游戏推进动物视觉研究）等功能, 是生物适应自然环境的重要手段。例如下图这只雄性的宽尾煌蜂鸟（Selasphorus platycercus）翎羽显然是为了“撩妹”。

根据视角和/或光照角度，宽尾煌蜂鸟喉部的羽毛由暗淡无光的黑褐色变为耀眼的粉红色（ 图像中为同一个体，只是转了个头而已）。图片来源：Cuthill et al. 2017. Science_Biolofcolor

当然不单单是小编最爱的蜂鸟，许多鸟类都具有可以展现艳丽的结构色羽毛。 绿头鸭（Anas platyrhynchos）便是一个常见的例子，雄性的头部有亮绿色的羽毛，且雄性和雌性都有蓝绿色金属光泽的翼镜。最近在“英国皇家学会Interface杂志”上发表的一篇文章表明，结构色可以通过光学多层建模进行定量的解释。下面是文章作者Doekele G. Stavenga和Bodo D. Wilts回答的一些关于这个研究的问题。

为什么绿头鸭的羽毛如此绚丽多彩？

绿头鸭的性二型。（a）雄性绿头鸭结构色羽毛出现在头部和翼镜；（b）雌性绿头鸭仅翼镜出现结构色；（c）雄性绿头鸭头部的羽毛；（d）翼镜的羽毛，星号和尖头分别为下一张图片的（a）和（b）位置[1]。比例尺：（c）2mm，（d）2cm

鸭科鸟类中，雄性和雌性往往都有结构色的羽毛，但雌性仅体现在翼镜上，这可能有助于种内识别。每根羽毛都有一根坚硬的羽轴, 羽轴两侧排列着羽支，而每根羽支的两侧又排列着更小的羽支（参考第51期提到的羽毛结构：“鸟类换羽知识点滴荟萃”），而这些颜色产生的关键在于羽小支表皮下面呈现微小角蛋白杆组成的周期结构。角蛋白杆排列的紧密程度以及相互叠加的层数决定了鸟类羽毛呈现出的各种颜色。这些亮绿色或者蓝色羽毛的羽支都是由表层角蛋白和内部黑色素颗粒构成（如下图1），绿色羽毛羽枝表层的角蛋白平整且黑色素颗粒分布规律（如下图2）。

显微结构发现不同颜色的羽枝所对应的微结构的晶格常数和垂直于表皮方向上的周期不同, 这也是其显示不同颜色的原因。图中（a）（b）分别来自于上一张图片星号和尖头位置，（c）（d）为纵向羽枝所对应的微结构，（e）（f）为晶格结构的上表面和下表面，（g）为晶格透射光显微照片[1]。比例尺：（a，b）100μm，（c，d）200μm，（e-g）20μm

使用标准的透射电子显微镜研究解剖结构，（a）羽小枝纵向横切，（b）截面显示黑色素颗粒的堆栈，颗粒排列规律（c）较高的放大倍率下显示稍微不规则和不同大小比例的黑色素颗粒。比例尺（a）2μm，（b）1μm，（c）0.5μm

早在1962年至1986年，巴塞尔大学的Heinz Durrer就发表了关于鸟类羽毛的全面解剖学研究著作[2]。在这项开创性的工作中，Durrer展示了许多鸟类羽毛有序排列的黑色素颗粒，含有黑色素的细胞结构，嵌入羽毛的角蛋白，而这些基本上构成了多层反射结构。而近年来研究工作更多地集中在鸭科鸟类羽毛的光学性质上，表明它们具有趋同的特征。

什么是“光学多层理论”？

光学多层是层叠的薄层，每层具有与相邻层折射率不同的折射率。羽枝的角蛋白表皮层实际就是一个单层的等厚薄膜，在上表面反射的光与下表面反射的光进行叠加进行干涉（如下图），相比于入射光有一个总体的反射率，而反射率依赖于入射光的波长发生变化。

左侧为绿头鸭翼镜羽枝上下表面的反射光谱，右侧为头部上下表面的反射光谱，纵坐标为反射率，横坐标为波长[1]。

薄膜的一个众所周知的例子是肥皂泡，其由于在薄皂层中的光干扰而导致其颜色。在这种薄膜的多层中，光干涉效应得到提高。任何这样堆叠的反射率和透射率可以容易地用矩阵乘法公式进行计算。许多动物，包括甲虫、蝴蝶（如下图）、鱼类和鸟类，在其外壳、鳞片和羽毛中都具有多层特征，为它们提供所谓的结构颜色。

吉丁虫和蝴蝶的外壳及鳞片的多层显微结构[3]。比例尺（b行）100μm，（c行）10μm，（d）1μm

甲虫的表面覆盖物是由折射率不同的角质平行排列组成的, 多层反射是最常见的一种结构。如果每层的间距接近可见光波长的1/4,可以通过相长干涉产生一种或多种光。

蝴蝶翅膀的彩色鳞片大部分是由两层重叠排列的、尺寸在100~300μm的小鳞片组成。蝴蝶翅膀上面一层的鳞片排列紧密而有序, 与基质保持一定的倾角, 呈倒伏状, 并沿同一方向, 均匀覆盖在蝴蝶翅膀的基质上, 鳞片排与排之间有一定的首尾搭接, 相邻鳞片之间也有左右重叠部分, 类似屋顶上的瓦片。而下一层则比较光滑。蝴蝶翅膀这种井然有序的纳微米结构安排形成了所谓的光子晶体。当变换角度观察蝴蝶翅膀会发现其颜色的变化, 这是由于光的入射角发生了改变, 微结构反射光的频率也发生了变化。蝴蝶翅膀组织的折射率与空气折射率之比为1:6，鳞片的微结构、折射率及其反射系数, 这些因素将一起决定我们所观察到的颜色和色彩的强度。

柳紫闪蛱蝶（Apatura ilia），其翅为黑褐色，在阳光下能闪烁出强烈的紫光。摄影：Crazybirdy，拍摄地点圆明园

蝴蝶翅膀的多层膜结构又可以分为两种，一种是体内多层膜结构, 即产生结构色的多层膜在鳞片表皮的下面。 另一种类型是表皮上脊的多层膜结构, 即产生结构色的多层膜镶嵌在表皮上的脊中, 如柳紫闪狭蝶（如上图），在这两种类型中, 结构色都是由多层膜的干涉或者衍射造成的。

光学多层建模如何进行定量解释及应用？

我们将解剖数据和之前确定的黑色素和角蛋白的折射率带入公式从而计算反射光谱，并将结果与用常规光学显微镜和纤维光学测角仪（fibre-optic goniometer）的光谱测量进行比较。结果发现通过多层建模（如下图a）颜色所获得的反射光谱中，光子结构的光谱特性对多层周期和层厚度的变化十分敏感，但对于黑色素颗粒堆叠的空间参数变化却显得较为稳定。

该方法现在已经对绿头鸭的羽毛着色进行了详细的定量分析，这有助于进一步了解鸟类羽毛的颜色。另外自然中色彩的研究对于应用研究的启发非常重要，例如在仿生学科技、光学材料、制备新型光子晶体结构以及新型功能光子元件提供新的设计思路。

参考文献

[1] Stavenga DG, van der Kooi CJ, Wilts BD. 2017 Structural coloured feathers of mallards act by simple multilayer photonics. J. R. Soc. Interface 14: 20170407.

[2] Durrer, H. (1986). Colouration. Biology of the Integument. Springer Berlin Heidelberg.

[3] Kolle, M., & Steiner, U. (2012). Structural Color in Animals. Springer Netherlands.

文章来源：推鸟

编辑：Pierre