鸟类分类垃圾筒——鹛类系统进化研究新进展

分布在旧大陆的鹛类是雀形目鸟类里一个数量众多的类群。它们的体型大小各异，从只有柳莺大的种类到比鸫类还大的种类，体重跨度在6克到152克；羽色变化也大，有很黯淡的种类也有很鲜艳的种类。但是它们共同的特点也许是有柔软蓬松的羽毛，有强壮的跗跖和喙，大多数物种都有短圆形的翅膀，因此飞行能力很弱，基本上是留鸟或者垂直迁徙的种类。

本文涉及的7个科的鹛类，相同的边框代表是同一个科的鸟类。依次是

*莺鹛科（Sylviidae）: (1) 黑顶林莺 Sylvia atricapilla.

*鸦雀科（Paradoxornithidae）: (2)火尾绿鹛 Myzornis pyrrhoura, (3) 黄额鸦雀 Suthora fulvifrons, (4) 金胸雀鹛 Lioparus chrysotis.

*绣眼鸟科（Zosteropidae）: (5) 白领凤鹛 Parayuhina diademata (新属名), (6) 红胁绣眼鸟 Zosterops erythropleurus.

*鹛科（Timaliidae）: (7) 红顶鹛 Timalia pileata, (8) 棕颈钩嘴鹛 Pomatorhinus ruficollis.

*幽鹛科（Pellorneidae）: (9) 褐胁雀鹛 Schoeniparus dubius.

*雀鹛科（Alcippeidae）：(新科): (10) 灰眶雀鹛 Alcippe davidi.

噪鹛科（Leiothrichidae）: (11) 黑头奇鹛 Heterophasia desgodinsi, (12) 红嘴相思鸟 Leiothrix lutea.

摄影：Per Alström

鹛类多生活在热带和亚热带森林的底层或者灌丛中，食虫性为主，也会取食浆果或者其他的无脊椎动物。行为上，鹛类大多擅长鸣唱，很多种类鸣唱十分复杂，有些种类的雄性和雌性之间可以同步化表演二重唱。另外它们两性体型和羽色的差异很小，经常成对或者集群活动，有比较复杂的社会行为，一些种类还有合作行为。

如果您去亚洲的热带地区观鸟，您的观鸟记录里面不可能没有鹛类，某某噪鹛、薮鹛、草鹛、鸫鹛、树鹛、幽鹛、雅鹛；还有希鹛、奇鹛、鹪鹛、鹩鹛、雀鹛、凤鹛、穗鹛、巨鹛、姬鹛、鵙鹛 、钩嘴鹛、斑翅鹛...等等，这读起来简直就是绕口令！足见得这个类群的多样性有多么的高！由于这个类群中包含不少分类存在争议的物种，因此观鸟爱好者常戏称这一类群为“垃圾桶”。

白颈岩鹛（Picathartes gymnocephalus）曾经被归入鹛科，摄影Michael Andersen-CC BY 2.0

因此，对于旧大陆鹛类的分类研究工作一直没有停止，“垃圾桶”里面的一些叫鹛类不属于鹛类的种类被重新归类，比如“白腹凤鹛”和各种鵙鹛类，被证实应该与鸦科鸟类更加接近，而被独立为莺雀科（Vireonidae）；几种鳞胸鹪鹛并不属于鹛类的核心类群，而单独作为一个科——鳞胸鹪鹛科（Pnoepygidae），而是与还有丽星鹩鹛（Elachura formosus），这种鸟被新列为只有它自己一种的丽星鹩鹛科（Elachuridae）。当然，被从垃圾桶里面拿走了一些种类并不意味着鹛类”瘦身成功”，一些以往被认为不是鹛类的种类进入了“垃圾桶”，例如绣眼鸟、林莺等，可见鹛类分类的水有点深。

丽星鹩鹛曾经也是一种鹛类，现在独立为一个科。摄影：Per Alström

最近，来自中国，瑞典，丹麦，瑞士和美国的国际团队使用DNA序列分析了全球452种鹛类中的402种，分析了这些物种之间的进化关系。许多这些物种以前没有使用遗传方法进行过研究，这是迄今为止对这组鸟类进行的最全面的分析，这篇文章发表在《分子系统学（Molecular Phylogenetics and Evolution）》杂志上。

Cai, T., et al. (2019): Near-complete phylogeny and taxonomic revision of the world’s babblers (Aves: Passeriformes). Molecular Phylogenetics and Evolution 130: 346–356.

这项研究确定了我们所说的鹛类，可以分为七个进化支，因为这些进化支是在距今大约一千八百万到两千万年前的中新世分化出来的，对于鸟类来说，这个时间相对比较古老，所以每一支都可以被作为一个单独的科。这些进化支包括：

鹛类系统进化树，不同颜色的分支代表鹛类主要的科，下面标尺反应的是分化时间。

1. 莺鹛科（Sylviidae）

这个类群以往曾经被错误地放入了莺科。这个科有很多的种类分布在亚洲大陆的腹地到欧洲，包括我们比较熟悉的多种林莺，如黑顶林莺（Sylvia atricapilla）、横斑林莺（Sylvia nisoria）、白喉林莺（Sylvia curruca）等。

横斑林莺，摄于新疆维吾尔族自治区阜康县梧桐沟，摄影：Crazybirdy

2. 鸦雀科（Paradoxornithidae）

这个科的名字的字面意思是“令人费解的鸟类”，这个科包括我们熟悉的鸦雀、那些色彩鲜艳的雀鹛【如金胸雀鹛（Lioparus chrysotis）、路德雀鹛（Fulvetta ludlowi）】，还有一些明显不知道被归入哪一类的鹛类，如宝兴鹛雀（Moupinia poecilotis）、火尾绿鹛（Myzornis pyrrhoura）、山鹛（Rhopophilus pekinensis）、金眼鹛雀（Chrysomma sinense）等；本科还有鹛类渗透至北美洲的唯一种类——鹪雀莺（Chamaea fasciata）。

金眼鹛雀，摄于斯里兰卡乌达瓦拉维国家公园，摄影：Crazybirdy

3. 绣眼鸟科（Zosteropidae）

这个科包括大家熟悉的凤鹛，还有绣眼鸟，其中绣眼鸟的演化速度非常快，有超过100个物种，特别是在一些岛屿上，形成了很多特有种。

低地绣眼鸟（Zosterops meyeni），摄于台湾兰屿岛，摄影：Crazybirdy

4. 鹛科（Timaliidae）

这个科的种类也非常多，比如我们熟悉的钩嘴鹛、剑嘴鹛、鹩鹛、穗鹛等。

棕头钩嘴鹛，摄于云南省腾冲市盈江县洪崩河，摄影：Crazybirdy

5. 幽鹛科（Pellorneidae）

这个科包括一些体色黯淡纹的种类，幽鹛、雅鹛。其中，比较有趣的是Napothera属的几个种类在这个科，比如纹胸鹪鹛（Napothera epilepidota）、灰岩鹪鹛（Napothera crispifrons），还有白头鵙鹛（Gampsorhynchus rufulus）、大草莺（Graminicola bengalensis）都是这个科的。

棕头幽鹛（Pellorneum ruficeps），摄于云南省腾冲市盈江县洪崩河，摄影：Crazybirdy

白头鵙鹛，摄于云南省腾冲市盈江县洪崩河，摄影：Crazybirdy

6. 雀鹛科（Alcippeidae）

这个科是这次新独立的科，因为Alcippe属的系统位置介于噪鹛科和幽鹛科之间，而且分化时间足够久。这个科包括一些体色相对黯淡的、具有白色眼圈的雀鹛，比如白眶雀鹛（Alcippe nipalensis）类，它们主要是树栖息，常集成小群，是混合鸟群的领导者。

白眶雀鹛，摄于云南省腾冲市盈江县洪崩河，摄影：Crazybirdy

7. 噪鹛科（Leiothrichidae）

这个科就不用多说了，大家熟悉的各种噪鹛、薮鹛、草鹛、希鹛、斑翅鹛、姬鹛都是这个科的。它们的颜值很高且叫声优美，如画眉（Garrulax canorus）。2018年瑞士和瑞典等国的科学家联合发表了一篇有关本科内部系统发育的文章，推鸟后面的文章会继续介绍。

画眉，摄于北京市奥林匹克森林公园，摄影：Crazybirdy

除了鹛类几个进化支的关系被厘清外，这个超过400个物种的进化树也揭示了很多有趣的进化关系，感兴趣的朋友可以慢慢来体会。这里有一个例子，大家熟悉的白领凤鹛（Yuhina diademata）是所有现生的凤鹛和绣眼鸟的基部类群，所以非常古老，所以作者给它起了个新的属名“Parayuhina”，意为与凤鹛并行演化。

黄颈凤鹛，摄于云南省保山市隆阳区百花岭，摄影：Crazybirdy

到这里，我们已经了解这篇文章的重要意义，它不仅在前人工作的基础上重新厘清了鹛类的系统分类，还为鹛类的形态、生态、行为等研究奠定了坚实的基础。从生物多样性上讲，鹛类是亚洲热带生态系统重要的组成部分，很多种类受到栖息地丧失、捕猎和物种贸易的影响，成为濒危的物种，希望这些有趣的系统进化关系也能激发观鸟者和保护生物学者对于这个类群观察和研究的兴趣。

参考文献略

文章来源：推鸟

编辑：Pierre