[科普中国]-[原创]盐胁迫对果树伤害及生理特性的影响

随着当前果树栽培中施用各种化肥的数量的增加，加上不合理的灌溉以及利用，很多果园内的土壤均发生了一定程度的盐渍化，部分果园土壤甚至达到了重盐碱土的程度。土壤盐渍化会导致土壤内渗透胁迫离子增加，从而会导致果树发生离子毒害、吸水困难、氧化胁迫现象的发生，进而影响果树的生长和结果。从我国盐渍化土壤的分布来看，山东、河北、江苏等主要的果树栽植区土壤盐渍化比较重，加上果树本身耐盐能力较差，这对果树生长以及果品产量品质的提高构成了严重的威胁。本文将重点分析盐胁迫对果树的伤害表现以及果树的生理活性物质的变化情况，以期为果树抗盐碱栽培提供理论依据。1.盐胁迫对果树的伤害果树是对土壤盐渍化比较敏感的植物之一，轻度的盐渍化就会影响果树的正常生长，其中，盐渍化对果树的影响首先表现在育苗中的种子萌发上。从前人的研究结果来看，果树育苗中土壤内含盐量低于60mmol/L时对大部分果树种子的萌发并没有显著的影响，但是对果树种子萌发后幼苗生长有一定的影响，但是不同果树种类对盐胁迫的反应不同，对于土壤内含盐量的忍耐程度也不同，例如橘子的耐盐程度较高，而酸枣对土壤含盐量要求相对比较严格，当钠离子超过30mmol/L时显著降低其发芽率和发芽势。随着土壤含盐量的逐渐升高，果树种子萌发率表现出比较明显的降低现象，这种现象在酸枣和柠檬的试验研究中得到了证实；除此之外，也有部分研究者指出，低浓度的盐胁迫可以促进果树种子的萌发，这在沙枣的种子萌发试验研究中得到了证实。其次，土壤含盐量过高也会影响果树的正常生长发育。沙枣盐胁迫试验研究证明，在中度和重度的盐胁迫下，沙枣的叶片变小，新生叶会变厚，有的植株表现为下层老叶变黄，甚至枯死，个别幼苗出现了死亡的现象；在大枣的研究中发现，盐胁迫会导致枣树株高显著降低，果枝数量显著降低，并且单位时间内植株积累的干物质量显著低于对照，证明盐胁迫不利于果树的生长；在对海棠果的研究中发现，中度盐胁迫条件下，海棠果叶片会发生一定程度的萎蔫，枯死，部分植株表现出落叶死亡的现象，这种现象在腰果、西府海棠上表现也比较明显。第三，盐胁迫也会降低果树的产量。在对伏令夏橙的研究中证明，盐胁迫显著降低其产量，同时也会一定程度上延长果实生长期和成熟期，但是对品质的影响并不显著；在脐橙的研究中证明，低程度的盐胁迫可以导致其产量降低30%以上，但是由于盐胁迫延长了果实的生长发育周期，这也一定程度上弥补了生长发育延缓的不足，成熟期果实大小和品质变化不大，与对照相比差异不显著，由此证明盐胁迫可以降低果树的产量，但是对品质影响并不显著。2.盐胁迫对果树细胞膜透性的影响果树在盐胁迫下，细胞膜透性会升高，从而破坏植物体的渗透平衡。通常情况下，耐盐碱能力比较强的果树，其细胞膜的稳定性比较好，容易保持细胞膜组织的稳定性，而耐盐性比较差的果树则相反。沙枣耐盐性试验研究结果表明，随着生长环境内盐浓度的增加，沙枣组织的细胞膜透性逐渐升高，当环境中盐浓度达到0.3%时，细胞膜透性显著高于对照；从草莓的研究结果上来看，盐胁迫会显著提高草莓叶片的细胞膜透性，但是不同品种之间存在较大差异，耐盐性较强的品种细胞膜透性增加幅度较小，而耐盐性比较差的品种细胞膜透性显著升高；在对柳橙研究中发现，盐胁迫可以是其细胞膜透性显著升高，同时，质膜的选择透性显著降低，细胞内外渗透平衡被打破，同时与质膜透性相关的MDA含量显著升高，说明盐胁迫对果树造成了较大的伤害，导致了膜脂透性的显著变化；在沙枣的研究中发现，MDA含量增加需要的盐胁迫浓度较高，一般需要达到0.5%以上，而质膜相对透性显著增加时氯化钠的浓度仅在0.3%，说明较低的氯化钠浓度就会影响果树的膜脂透性变化；果树细胞膜透性变化的主要原因是盐胁迫下导致果树细胞膜过氧化作用增强，加上盐胁迫可以导致果树老化，所以细胞膜透性增加是盐胁迫直接导致的后果。3.盐胁迫对果树保护酶系统的影响果树保护酶系统是消除植株代谢过程中产生的氧负离子，防止细胞膜系统伤害的重要机制，其活性高低也是判断果树抗逆性强弱的一项重要指标。在当前果树耐盐性研究中主要研究SOD、POD、CAT活性的变化情况，也有部分研究者分析了盐胁迫下果树谷胱甘肽还原酶、G-POD、Asc-POD的变化情况，证明在盐胁迫下这些酶的活性均显著的提高。在草莓耐盐性研究中证明，盐胁迫会显著提高草莓的SOD活性，并且不同品种之间差异并不显著，表明盐胁迫对草莓SOD活性影响不因品种而发生变化；同时，盐胁迫会导致枣愈伤组织内SOD活性显著升高，但是其他组织研究中证明只有在高浓度的盐胁迫下才会使枣叶片内SOD活性升高；POD活性的变化与SOD相似，也是表现为盐胁迫会显著提高其活性，CAT活性变化则与POD相反，这在葡萄的研究中得到了证实，并且CAT在盐浓度为70mmol/L时降低幅度比较显著。4.盐胁迫对果树渗透物质的影响果树体内渗透物质是保持细胞正常水分膨压的重要物质，对于盐胁迫下防止果树失水，提高果树吸水能力具有重要作用。目前关于果树渗透物质影响研究主要集中在可溶性蛋白、游离脯氨酸、可溶性糖含量变化上，也有部分研究这分析了盐胁迫下甜菜碱的含量变化情况，以分析果树的耐盐机理。在对甜菜碱的研究中发现，果树在盐胁迫下甜菜碱的含量会显著升高，并且细胞持水性也显著升高；在盐胁迫下，无花果叶片内可溶性糖含量大幅度提高，随着盐分浓度的不断升高，可溶性糖含量与对照相比达到显著水平，表明盐胁迫也是提高果树可溶性糖含量的重要因素，但是不同品种可溶性糖含量变化较大，其中耐盐性强的品种可溶性糖含量升高幅度远远大于不耐盐品种，证明可溶性糖含量变化与果树的抗盐性为正相关性；可溶性糖在果树体内除了作为提高抗盐能力的渗透调节物质之外，还是构成其他有机物质的重要原料，同时在盐胁迫下还具有保护果树体内各种酶活性的良好作用，同时果树体内很多有机物质在盐胁迫下也容易转化为可溶性糖，从而有利于提高树体抗逆性，这在葡萄抗盐性试验中得到了证实，同时，在盐胁迫下果树体内的碳水化合物会显著降低，而可溶性糖显著升高，当盐胁迫解除以后，果树体内可溶性糖含量会显著降低，而碳水化合物含量会显著上升，表明可溶性糖与碳水化合物之间的转换因环境条件的变化而进行，是果树抵抗盐碱胁迫的重要机制。游离脯氨酸和可溶性蛋白也是果实抵抗盐胁迫重要的渗透调节物质，一般情况下，果树在盐胁迫下植株体内游离脯氨酸含量会显著升高，并且也会显著提高果树的抗盐性。在对无花果的研究中证实，土壤环境中氯化钠浓度在200mmol/L以下时，游离脯氨酸含量显著升高，当环境中氯化钠浓度超过300mmol/L时，游离脯氨酸表现出降低的变化，但是可溶性蛋白含量确显著升高；沙枣研究结果与无花果相反，在盐胁迫条件下，随着盐分浓度的增加，沙枣体内的游离脯氨酸含量显著提高，但是当盐分浓度达到一定高度时，游离脯氨酸浓度就不在升高，而可溶性蛋白含量则表现出随着盐浓度的增加缓慢降低的变化，当环境中盐浓度超过400mmol/L时，可溶性蛋白含量与对照之间变会产生显著差异。5.盐胁迫对果树细胞内无机离子的影响果树在盐胁迫条件下，细胞内的无机离子含量会发生一定的变化，大量试验研究证明，在盐胁迫下，果树细胞内的钠离子、钾离子、氯离子会增加较大。如在桃树和猕猴桃研究中发现，中等程度的盐胁迫会导致植株地上部和地下部细胞内氯离子显著升高，不同品种间差异显著，但是与对照相比均差异显著；银杏与桃树相关，在盐胁迫条件下，银杏地上部各器官内氯离子含量升高幅度较小，这可能与银杏叶片可以代谢排出氯离子有关；在较低的盐胁迫下，桃树叶片内钾离子和钠离子显著提高，在较高盐浓度下，部分死亡植株内钾离子和钠离子会降低，但是成活植株组织内钾离子和钠离子含量显著高于对照；柳橙与桃树不同，在盐胁迫下，其组织内钠离子积累量比较多，而钾离子含量会显著降低，盐胁迫导致了柳橙钾素营养的不足，从而使得生理代谢受阻，影响其植株的正常生长；苹果树在盐胁迫下叶片和根系内钠离子的浓度升高比较大，但是与根系相比，叶片内钠离子的提高幅度较小，但是仍然低于对照，同时叶片和根系内的钾离子含量变化并不显著；从盐胁迫下钠离子的分布来看，在中度盐胁迫下，果实根系内木质部钠离子的含量较高，而韧皮部较低，证明钠离子比较容易进入木质部，这在桃树根系的研究中得到了证实。盐胁迫下果树组织内除了湖积累比较多的钠离子和钾离子之外，还会积累一定量的氯离子，特别是根系内，氯离子的积累量会显著升高，但是不同品种之间差异较大，其中柑橘叶片内氯离子含量升高幅度较大，而银杏增加幅度较小。编辑：巨苗