维管束是指维管植物(包括蕨类植物、裸子植物和被子植物)的维管组织,由木质部和韧皮部成束状排列形成的结构。维管束多存在于茎(草本植物和木本植物幼体)、叶(叶中的维管束又称为叶脉)等器官中。维管束相互连接构成维管系统,主要作用是为植物体输导水分、无机盐和有机养料等,也有支持植物体的作用。1
维管束彼此交织连接,构成初生植物体来输导水分,无机盐及有机物质的一种输导系统——维管系统,并兼有支持植物体的作用。1
在维管束的发育过程中,初生木质部和初生韧皮部还可分为发育较早的原生木质部和原生韧皮部,以及发育较迟的后生木质部和后生韧皮部。由于早先发育的原生木质部和原生韧皮部分子,在初生植物体伸长生长时就已成熟,它们不再与周围的细胞一起继续伸长,因而常被挤毁,或留下原生木质部的腔隙,如玉米的茎中的维管束。1
在维管束的周围,通常由一层或数层具支持作用的厚壁组织细胞组成的维管束鞘所包围。它们有时仅在木质部或韧皮部的一端,或同时出现在两端。1
定义维管植物体内木质部和韧皮部紧密结合在一起形成的束状结构,称维管束(vascular bundle)。2维管束是是植物进化到较高级阶段出现的组织。4维管束主要由韧皮部与木质部组成,因此,维管束、木质部、韧皮部和周皮、表皮一样等都属于复合组织。维管束由原形成层分化而来,在不同的植物或不同的器官内,原形成层分化成的木质部和韧皮部的情况不同,就形成了不同类型的维管束。2
组成维管束主要由韧皮部(phloem)和木质部(xylem)构成。在被子植物中,韧皮部是主由筛管、伴胞、筛胞、韧皮薄壁细胞与韧皮纤维共同构成的一种复合组织,这部分质地较韧,自上而下的主要运输有机养料;木质部是主要由导管、管胞、木薄壁细胞与木纤维共构成的复合组织,这部分质地坚硬,自下向上的主要输导水分,同时与矿物质的运输、养的贮存有关。3
类型根据维管束中木质部与韧皮部排列方式和有无形成层,从而形成以下几种常见的维管束类型:3
1.有限外韧维管束( closed collateral vascular bundle) 韧皮部在外侧,木质部在内侧,中间无形成层的维管束类型。常见于大多数单子叶植物和蕨类植物茎的维管束。3
2.无限外韧维管束(open collateral bundle) 韧皮部在外侧,木质部在内侧,中间有形成层的维管束类型。如双子叶植物和裸子植物茎的维管束。3
3.双韧维管束(bicollateral vascular bundle) 韧皮部分布于木质部的内外两侧,无形成层的维管束类型。常见于葫芦科、茄科、夹竹桃科、旋花科、桃金娘科等植物的茎中。3
4.周韧维管束(amphicribral vascular bundle) 木质部位于中间,韧皮部围绕于木质部四周,无形成层。常见于蕨类某些植物与百合科、禾本科、蓼科的某些植物。3
5.周木维管束(amphivasal vascular bundle) 韧皮部位于中间,木质部围绕于韧皮部的四周,无形成层。常见于少数单子叶植物如菖蒲、石菖蒲、铃兰等植物的根状茎中。3
6.辐射维管束(radial vascular bundlel)木质部与韧皮部彼此间隔交互呈辐射状排列。常见于被子植物根的初生构造中。3
维管束类型在不同植物体中存在差异,因此也是药材鉴别的依据之一。3
发育过程裸子植物和双子叶植物维管束的木质部和韧皮部之间常有形成层,能持续进行分生生长,所以称无限维管束或开放性维管束(open bundle)。蕨类植物和单子叶植物的维管束中不存在形成层,不能持续不断的分生生长,故称有限维管束或闭锁性维管束(closed bundle)。2
双子叶植物维管束的发育过程
在维管束的发育过程中,初生韧皮部是从原形成层的外侧开始,由外至内进行向心发育,先形成外方的原生韧皮部,后形成内方的后生韧皮部,其发育方式与根相同,为外始式。原生韧皮部较为柔嫩,在分化发育过程中多被破坏,因此,初生韧皮部往往完全由后生韧皮部组成。韧皮薄壁细胞散生在韧皮部中,常含淀粉、单宁、晶体等贮藏物质,韧皮纤维常成束分布在初生韧皮部的最外侧,植物种类不同,韧皮纤维的发达程度不同。5
初生木质部是从原形成层的内侧开始先形成原生木质部,然后进行离心发育,逐渐分化形成后生木质部,这种发育顺序与根相反,为内始式(endarch)。原生木质部由环纹和螺纹导管以及木薄壁细胞组成,而后生木质部由管径较大的网纹、孔纹、梯纹导管和木薄壁细胞组成,有时还有木纤维。5
在原形成层分化形成初生维管束的过程中,初生韧皮部和初生木质部之间保留了层分生组织细胞,称为束中形成层(fascicular cambium),因此,双子叶植物茎中的维管束多为无限维管束,这是双子叶植物茎进行次生生长的基础。5
单子叶植物维管束的发育过程
维管束分布于基本组织中,数目较多,为外韧维管束。维管束的排列有两种方式:具中空茎的禾本科植物(如小麦、水稻)中,维管束成内、外两轮排列,外轮的维管束较小,位于茎的边缘,大部分埋藏于机械组织中,内轮的较大,周围为基本组织所包围;实心结构茎的禾本科植物(如玉米.甘蔗、高粱)中,维管束星散分布于基本组织中,外围维管束体积较小,分布密集,越近中央,维管束体积越大,分布越稀疏。不论何种类型的茎,其维管束均由维管束鞘、初生木质部和初生韧皮部三部分组成。5
(1)维管束鞘维管束的外面,通常由1-2层厚壁细胞组成的维管束鞘包围(如小麦、水稻),也有的植物维管束鞘是由多层细胞组成的(如甘蔗)。5
(2)初生木质部位于维管束的近 轴部分,横切面的轮廓呈“V"形。V形的基部,也即维管束向心的一面,为较早形成的原生木质部,包括1-3个环纹或螺纹导管及少量木薄壁组织,生长过程中这些导管常遭破坏,四周的薄壁细胞互相分离,形成气腔;在V形的两臂上,也即维管束离心的一面,各有一个后生的大型孔纹导管,以及在这两个导管之间分布的薄壁或厚壁细胞,有时也有管胞,共同组成了后生木质部。因此,木质部的分化是由内而外的内始式发育。5
(3)初生韧皮部位于初生木质部的外方,靠近茎周方向,茎发育的后期,外侧的原生韧皮部常被挤毁或残留,内侧的后生韧皮部由筛管、伴胞组成。在横切面上,筛管较大,呈多边形,伴胞位于筛管的旁边,为三角形或长方形的小细胞。韧皮部的分化是由外而内的外始式发育。在初生木质部和初生韧皮部之间没有束中形成层,为有限维管束。5
主要功能维管束(vascular bundle)是维管植物(包括蕨类植物、裸子植物和被子植物)的输导系统,在植物体内常呈束状结构,贯穿在植物体的各种器官内,除了具有输导功能外,同时植物器官起着支持作用。3
相关概念维管组织由木质部和韧皮部组成的输导水分和营养物质,并有一定支持功能的植物组织。1
在有次生生长的植物(大多数裸子植物和木本双子叶植物),维管组织包括来源于原形成层的初生木质部和初生韧皮部(合称初生维管组织)及来源于维管形成层的次生木质部和次生韧皮部(合称次生维管组织)。在只有初生生长的植物(大多数蕨类植物和单子叶植物)维管组织只包括来源于原形成层的初生木质部和初生韧皮部。1
植物系统学中,把体内具有维管组织的植物称为维管植物。在植物进化过程中,维管组织的分化和出现,对于植物适应陆生环境具有重大意义。1
维管系统维管束彼此交织连接,构成初生植物体输导水分、无机盐及有机物质的一种输导系统维管系统,并兼有支持植物体的作用。1
维管束植物维管束植物是植物的一个类群。蕨类植物、裸子植物、被子植物的茎叶等部位都具有维管束构造,统称为维管束植物。6
本词条内容贡献者为:
李少斌 - 副教授 - 长江大学生命科学学院