[科普中国]-无氧呼吸

无氧呼吸是指在厌氧条件下，厌氧或兼性厌氧微生物以外源无机氧化物或有机物作为末端氢（电子）受体时发生的一类产能效率较低的特殊呼吸。外源无机氧化物主要有NO3-、NO2-、SO4-、S2O32-、CO2、Fe3+等，有机物很少见，有延胡索酸、甘氨酸等。1

无氧呼吸的特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链传递，最终由氧化态的无机物或有机物接受氢，并完成氧化磷酸化的产能反应。与有氧呼吸相比无氧呼吸的产能效率更低，但较之单独发酵却大得多。进行无氧呼吸的微生物绝大多数是细菌。根据呼吸链末端氢（电子）受体的不同，可把无氧呼吸分为多种类型。1

释义无氧呼吸是细胞呼吸的另一种形式，有机碳化合物经彻底或者不彻底氧化，所脱下来的电子经部分电子传递链，最后传给外源的无机氧化物（个别是有机氧化物）并释放较少能量。这个过程没有氧分子参与，其氧化后的不完全氧化产物主要是酒精。在高等植物中常将无氧呼吸称为发酵。其不完全氧化产物为酒精时，称为酒精发酵；为乳酸则称为乳酸发酵。4

高等植物在缺氧条件下，只能进行无氧呼吸，暂时维持其生命活动。无氧呼吸最终会使植物受到危害，其原因，一方面可能是由于有机物进行不完全氧化、产生的能量较少。于是，由于巴斯德效应，加速糖酵解速率，以补偿低的ATP产额。随之又会造成不完全氧化产物的积累，对细胞产生毒性；此外，也加速了对糖的消耗，有耗尽可供呼吸物质的危险。4

反应式：

C6H12O6+ 酶 → 2C3H6O3（乳酸）+ 少量能量4

C6H12O6+ 酶 → 2C2H5OH（乙醇）+ 2CO2+ 少量能量4

代表类型无氧呼吸是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的生物氧化，如NO3-、SO42-、CO2等均可作为电子受体。无氧呼吸是一类在无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸，其特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。根据呼吸链末端受体的不同，可以把无氧呼吸分成多种类型。末端的氢受体为无机物的有硝酸盐呼吸、硫酸盐呼吸、硝酸盐呼吸、硫酸盐呼吸、硫呼吸、铁呼吸、碳酸盐呼吸。末端的氢受体为有机物的有延胡索酸呼吸、甘氨酸呼吸、二甲基亚砜呼吸、氧化三甲胺呼吸。5

（1）硝酸盐呼吸（nitrate respiration） 硝酸盐呼吸又称为反硝化作用（denitrification）。硝酸盐在微生物生命活动中主要具有两种功能：第一，在有氧或无氧条件下微生物利用硝酸盐作为其氮源营养物，称为同化性硝酸盐还原作用；第二，在无氧条件下，微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终氢受体，这是一种异化性的硝酸盐还原作用，又称硝酸盐呼吸或反硝化作用。上述两个还原过程的共同特点是硝酸盐都要经过一种含钼的硝酸盐还原酶使其还原为亚硝酸。5

能进行硝酸盐呼吸的都是一些兼性厌氧微生物即反硝化细菌，而专性厌氧微生物是无法进行硝酸盐呼吸的。能进行硝酸盐呼吸的细菌种类很多例如地衣芽孢杆菌、脱氮副球菌、铜绿假单胞菌、斯氏假单胞菌以及脱氮硫杆菌等。5

（2）硫酸盐呼吸（sulfate respiration） 硫酸盐呼吸是一种由硫酸盐还原细菌（或称反硫化细菌）把经呼吸链传递的氢交给硫酸盐这类末端氢受体的一种厌氧呼吸。这是一种异化性的硫酸盐还原作用，通过这一过程，微生物就可在无氧条件下借呼吸链的电子传递磷酸化而获得能量。硫酸盐还原的最终产物是H2S，自然界中的大多数H2S是由这一反应产生的。硫酸盐还原细菌都是一些严格依赖于无氧环境的专性厌氧细菌，例如脱硫弧菌、巨大脱硫弧菌、致黑脱硫肠状菌以及瘤胃脱硫肠状菌等。5

（3）硫呼吸（sulphur respiration） 硫呼吸是指以无机物硫作为无氧呼吸的最终氢受体，结果硫被还原成H2S，能进行硫呼吸的是一些兼性或专性厌氧菌，例如氧化乙酸脱硫单胞菌。5

（4）碳酸盐呼吸（carbonate respiration） 碳酸盐呼吸是一类以CO2或重碳酸盐作为呼吸链的末端氢受体的无氧呼吸。根据其还原产物的不同，可分为两种类型，一类是产甲烷菌产生甲烷的碳酸盐呼吸，另一类为产乙酸细菌产生乙酸的碳酸盐呼吸。5

（5）铁呼吸（iron respiration） 铁呼吸的无氧呼吸链的末端氢受体是Fe3+，这方面的研究仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌中进行。5

（6）延胡索酸呼吸（fumarate respiration） 在延胡索酸呼吸中，延胡索酸被充作无氧呼吸链的末端氢受体，而琥珀酸则是延胡索酸的还原产物。许多兼性厌氧细菌，例如埃希杆菌属、变形杆菌属、沙门菌属和克雷伯菌属等肠杆菌，以及厌氧细菌例如拟杆菌属、丙酸杆菌属和产琥珀酸弧菌等，都能进行延胡索酸呼吸。近年来，又发现了几种类似于延胡索酸呼吸的无氧呼吸，它们都以有机氧化物作为无氧环境下呼吸链的末端氢受体，包括甘氨酸（还原成乙酸）、二甲基亚砜（还原成二甲基硫化物）、氧化三甲基胺（还原成三甲基胺）等。5

阶段无氧呼吸分为两个阶段，第一阶段在细胞质基质中进行，与有氧呼吸完全相同。与有氧呼吸不同的是第二阶段，无氧呼吸过程的第二阶段是丙酮酸直接转化为酒精和二氧化碳或者转化为乳酸，并且不产生能量。7

第一阶段第一阶段是在细胞质的基质中进行的，一个分子的葡萄糖可以分解成两个分子的丙酮酸，与此同时脱下四个活化氢，在葡萄糖分解的过程中产生的能量较少，其中有一小部分的能量用于合成ATP，这一阶段并不需要氧气的参与。7

反应式：

C6H12O6+2ADP+2Pi→2C3H4O3+4ATP+2H2O+2NADH+2H+2

在酵解的己糖阶段，首先是葡萄糖在己糖激酶的催化下磷酸化生成葡萄糖-6-磷酸，消耗一分子ATP，然后经异构酶催化转换为果糖-6-磷酸，再经果糖激酶催化再次磷酸化生成果糖-1,6-二磷酸，又消耗一分子ATP；在丙糖阶段，果糖-1,6-二磷酸在醛缩酶催化下裂解生成磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸（两个磷酸丙糖在异构酶催化下可以相互转换），后者在甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化下生成1,3-二磷酸甘油酸，同时使NAD还原为NADH，然后1,3-二磷酸甘油酸在甘油酸激酶催化的底物水平磷酸化反应中生成ATP和3-磷酸甘油酸，3-磷酸甘油酸经变位酶催化转换为2-磷酸甘油酸，再经烯醇化酶催化形成磷酸烯醇式丙酮酸，最后在丙酮酸激酶催化的又一次底物水平磷酸化反应中生成丙酮酸和ATP。8

在厌氧条件下，通过丙酮酸的还原代谢使得NADH重新氧化为NAD+。在酵母的酒精发酵过程中，在丙酮酸脱羧酶催化下丙酮酸氧化脱羧生成乙醛，然后乙醛在乙醇脱氢酶的催化下被还原为乙醇，同时使NADH氧化生成NAD+。而在肌肉缺氧下的酵解过程中，乳酸脱氢酶催化丙酮酸转化为乳酸，同时也伴随着NADH重新氧化为NAD+。8

第二阶段在细胞质的基质中，丙酮酸在不同酶的催化下，分解为酒精和二氧化碳，或者转化为乳酸。无论是分解成酒精和CO2或者转化成乳酸，无氧呼吸都只在第一阶段释放出少量的能量，生成少量ATP。葡萄糖分子中的大部分能量则存留在酒精或乳酸中。4

反应式：

2C3H4O3+2NADH+2H+→2C3H6O3+2NAD+

2C3H4O3+2NADH+2H+→2C2H5OH+2CO2+2NAD+9

存在生物无氧呼吸只存在于低等厌氧生物体中，如酵母菌、乳酸菌，严格的无氧呼吸是任何阶段都没有氧的参与。高等植物在无氧的条件下，依靠无氧呼吸可以生活数小时甚至数日，如小麦、玉米、豌豆、向日葵的种子在发芽期也进行无氧呼吸，高等植物的组织也能进行无氧呼吸，但忍受能力较差，产物多为草酸、苹果酸、柠檬酸等。6

与有氧呼吸的关系区别两种呼吸作用的作用场所不同、分解产物不同、分解条件不同、产生的能量大小也不相同。首先，分解过程中是否有氧是最明显的差异，然后，在分解场所上，有氧呼吸需要线粒体，无氧呼吸则不需要；其次，分解产物也不相同，有氧呼吸产生二氧化碳和水，无氧呼吸的产物是不完全氧化物；最后，有氧呼吸释放的能量多，无氧呼吸释放的能量少。10

联系所有的动物植物都需要进行呼吸作用，动植物通过呼吸作用将体内的有机物进行分解，释放大量的能量满足生长和其他生命活的能源需求。10

1．两种呼吸作用的本质都是分解有机物释放氧气。7

2．从反应过程来看，这两种呼吸类型的第一步反应，都是在细胞质基质中把葡萄糖分解成丙酮酸。7

3．有氧呼吸与无氧呼吸之间相互依赖却又相互制约。在原始的大气层中，由于其含氧量几乎为零，因此生物所进行的是无氧呼吸方式。这个过程可以不借助氧气来完成，当自养型生物出现之后，大气中氧气的浓度逐渐增高，此后有氧呼吸成为了主要的呼吸方式。7

由于无氧呼吸氧化不彻底，能量不能全部释放出来，所以无氧呼吸的效率远低于有氧呼吸。但在绿色植物出现之前，地球上没有光合作用，大气中没有氧气，原始生物必须靠无氧呼吸才能生存下来，所以无氧呼吸对生命的延续也起了不可估量的作用。6

本词条内容贡献者为:

王建林 - 教授 - 兰州大学