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[科普中国]-萝藦科

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萝藦科(学名:Asclepiadaceae)双子叶植物纲,木本,草本,具乳汁。单叶对生,全缘,叶柄顶端常具腺体。花两性,辐射对称;花萼简短,先端5列,内面基部常有腺体;花冠顶端5列,常具副花冠,着生于合蕊冠或花冠管上;雄蕊5枚,与雌蕊合生成合蕊柱;子房上位,2心皮离生;花柱2,顶部合生,柱头膨大,常与花药合生。蓇葖果双生,或一个不育单生。种子多数,顶端具白色丝状毛。1

萝藦科植物种类较多,全世界大约有180属,2200种;我国有44属,245种,多分布于我国西南及东南部,少数在西北与东北各省区。萝藦科植物的主要成分有生物碱、皂苷和强心苷等。2

概述图引自3。

植物起源本科植物起源于第三纪,在该纪的地层中曾发现过钉头果属Gomphocarpus R. Br. 植物的化石。4

形态特征具有乳汁的多年生草本、藤本、直立或攀援灌木;根部木质或肉质成块状。叶对生或轮生,具柄,全缘,羽状脉;叶柄顶端通常具有丛生的腺体,稀无叶;通常无托叶。聚伞花序通常伞形,有时成伞房状或总状,腋生或顶生;花两性,整齐,5数;花萼筒短,裂片5,双盖覆瓦状或镊合状排列,内面基部通常有腺体;花冠合瓣,辐状、坛状,稀高脚碟状,顶端5裂片,裂片旋转,覆瓦状或镊合状排列;副花冠通常存在,为5枚离生或基部合生的裂片或鳞片所组成,有时双轮,生在花冠筒上或雄蕊背部或合蕊冠上,稀退化成2纵列毛或瘤状突起;雄蕊5,与雌蕊粘生成中心柱,称合蕊柱;花药连生成一环而腹部贴生于柱头基部的膨大处;花丝合生成为1个有蜜腺的筒,称合蕊冠,或花丝离生,药隔顶端通常具有阔卵形而内弯的膜片;花粉粒联合包在1层软韧的薄膜内而成块状,称花粉块,通常通过花粉块柄而系结于着粉腺上,每花药有花粉块2个或4个;或花粉器通常为匙形,直立,其上部为载粉器,内藏有四合花粉,载粉器下面有1载粉器柄,基部有1粘盘,粘于柱头上,与花药互生,稀有4个载粉器粘生成短柱状,基部有1共同的载粉器柄和粘盘;无花盘;雌蕊1,子房上位,由2个离生心皮所组成,花柱2,合生,柱头基部具五稜,顶端各式;胚珠多数,数排,着生于腹面的侧膜胎座上。蓇葖双生,或因1个不发育而成单生;种子多数,其顶端具有丛生的白(黄)色绢质的种毛;胚直立,子叶扁平。4

本科绝大多数为草质或木质藤本,少数为直立灌木或草本,几乎都含白色乳汁,稀含有紫色液汁,如黑鳗藤Stephanotis mucronata(Blanco)Merr. ,黑色液汁,如假木通Stephanotis chunii Tsiango叶交互对生,稀轮生,没有互生,全缘,稀无叶植物,如肉珊瑚属Sarcostemma R. Br. 。很少为茎肉质多浆植物,如球兰属Hoya R. Br. ,豹皮花属Stapelia Linn. 。茎、枝攀援或缠绕通常不生气根,少数种类却附生在树上或石上,生出不定根以吸收养料和水分,如球兰属植物。花通常小形,稀中形,如吊灯花属Ceropegia Linn. ,豹皮花属Stapelia Linn. ,黑鳗藤属Stephanotis Thou. 及大花藤属Raphistemma Wall. 等仅相对地稍大一些。通常为聚伞花序,顶生或生于叶腋内或腋外生,通常互生,稀对生。若花序腋生时,同节对面叶腋内的花序通常保持不育或腋生一营养枝。4

本科的花的结构图式完全一致,其花萼裂片、花冠裂片及雄蕊均为五基数,单雌蕊二心皮,子房上位。花冠形状通常为辐状(轮状)或坛状,稀高脚碟状,花冠裂片镊合状或覆瓦状排列。若覆瓦状排列,其覆盖与旋转方向通常是相反的,即花冠裂片在花蕾时向左覆盖,其上部则向右旋转;反之,向右覆盖则向左旋转,这些特征亦是与夹竹桃科相统一的。4

物种分布约180属,2200种,分布于世界热带、亚热带,少数温带地区。中国产44属,245种,33变种,分布于西南及东南部为多,少数在西北与东北各省区。4

本科植物乃系热带植物区系的主要科,它比夹竹桃科植物有更广泛的分布和发展。除秦岭藤属Biondia Schltr. ,金凤藤属Dolichopetalum Tsiang,驼峰藤属Merril-lanthus Chun et Tsiang,白水藤属Pentastelma Tsiang et P. T. Li 和天星藤属Gra- phistemma Champ. ex Benth. et Hook. f. 五个属为中国特有属外,其余各属均与世界热带、亚热带和温带地区有密切关联,其中与亚洲有关系的有36个属,约占81%,其次为非洲12个属,大洋洲7个属,美洲4个属,欧洲4个属。在国内分布几乎各省区均有本科植物生长,其分布范围在东经75°-135°,北纬18°-52°之间,但分布中心却在西南和华南地区,几乎全产。属分布最多的在云南省,有34属,占77%,其次为广西、广东和贵州。种类最多的属为鹅绒藤属Cynanchum Linn. ,全国各省区均有分布,其次为杠柳属Periploca Linn. 和娃儿藤属Tylophora R. Br. 。分布最广的种为徐长卿Cynanchum paniculatum (Bunge) Kitagawa,白薇Cynanchum atratum Bunge,牛皮消Cynanchum auriculatum Royle ex Wight 等,它们均分布在16个省区以上。栽培的有钉头果属Gomphocarpus R. Br. ,豹皮花属Stapelia Linn. 。本科绝大多数为草质或木质藤本,少数为直立灌木或草本,几乎都含白色乳汁,稀含有紫色液汁,如黑鳗藤Stephanotis mucronata(Blanco)Merr. ,黑色液汁,如假木通Stephanotis chunii Tsiango叶交互对生,稀轮生,没有互生,全缘,稀无叶植物,如肉珊瑚属Sarcostemma R. Br. 。很少为茎肉质多浆植物,如球兰属Hoya R. Br. ,豹皮花属Stapelia Linn. 。茎、枝攀援或缠绕通常不生气根,少数种类却附生在树上或石上,生出不定根以吸收养料和水分,如球兰属植物。花通常小形,稀中形,如吊灯花属Ceropegia Linn. ,豹皮花属Stapelia Linn. ,黑鳗藤属Stephanotis Thou. 及大花藤属Raphistemma Wall. 等仅相对地稍大一些。通常为聚伞花序,顶生或生于叶腋内或腋外生,通常互生,稀对生。若花序腋生时,同节对面叶腋内的花序通常保持不育或腋生一营养枝。4

分类依据花粉块和副花冠特征是萝藦科最主要的分类依据。花粉器上有花粉块数量的多寡和有无花粉块柄是分亚科的唯一特征。若花粉器上有4个花粉块,固定于1个细小淡色无柄的着粉腺上的,则为螂鱼藤亚科Subfam. Secamonoideae,如花粉器上只有2个花粉块,固定于1个紫红色有柄的着粉腺上,则为马利筋亚科Subfam. Asclepiadoideae。4

花粉块的方向和位置是很重要的特征,它是马利筋亚科分族的主要依据之一。其方向和位置的确定是将着粉腺视作水平点,若花粉块位置在着粉腺下方,花粉块顶端通过花粉块柄与着粉腺连结,此谓之“花粉块下垂”,如马利筋族Trib. Asclepiadeae;反之,花粉块位置在着粉腺上方,花粉块基部通过花粉块柄与着粉腺连结,则称为“花粉块直立”,如牛奶菜族Trib. Marsdenieae大部分属;若花粉块与着粉腺位置在同一个水平上,其花粉块顶端或基部通过花粉块柄与着粉腺连结,称为“花粉块平展”,如娃儿藤属Tylophora R. Br. 和箭药藤属BelostemmaWall. exWight。4

花粉块的形状,一般为长圆状、卵圆状或长卵状,两端圆或一端较窄,长度为300~130μ,阔度为85-77μ,大小因属种的不同而有所差异。花粉块外边是1层软韧的薄膜,有时成为一层薄膜边缘,如球兰属HoyaR. Br. ,有时成为一内角薄膜,如吊灯花属CeropegiaLinn. 。内面藏着的颗粒花粉粘挤得很紧,成为多角形,无萌发孔,表面近于光滑,没有清楚的雕纹。副花冠特征是萝藦科分属的主要依据。它与花丝位置在一起,稀副花冠缺如,或仅有微形而膜质的副花冠着生在合蕊冠的基部,如乳突果属Adelostemma Hook. f. ,或副花冠退化成丛毛条带或硬块着生在花冠筒上,如匙羹藤属Gymnema R. Br. 。4

通常为单轮副花冠,着生于合蕊冠上,若副花冠极短,高不及合蕊冠一半者为秦岭藤属BiondiaSchltr. ,副花冠呈星状射出则为球兰属HoyaR. Br. ,若副花冠裂片为圆球状膨胀则为娃儿藤属Tylophora R. Br. ,如果副花冠呈杯状或条裂则通常是鹅绒藤属CynanchumLinn. ,有的副花冠呈镰刀状,如螂鱼藤属Secamone R. Br.、锚状,如眼树莲属DischidiaR. Br. 、侧面平板状,如白水藤属PentastelmaTsianget P. T. Li,等等,稀双轮副花冠,如尖槐藤属OxystelmaR. Br. ,肉珊瑚属SarcostemmaR. Br. 、豹皮花属StapeliaLinn. 。4

花药侧面联合形成五角形的钝锥状,腹部粘生于柱头基部,花药顶端通常有内弯的膜片,保护花粉块的发育。4

子房的心皮保持分离,但花柱联合向上形成共同的膨大的柱头,柱头通常顶端平坦或成短圆锥状,甚至有长喙。4

果实类型完全一致性,由一对蓇葖组成或因1个不发育而成单生,外果皮通常平滑,稀有刺,如刺瓜,钉头果. ,或有翅,如南山藤,或成褶皱环片状的,如贯筋藤。4

种子顶端全部冠有一丛白(黄)色绢质种毛;种毛长为种子的5-10倍,易于借助气流传播种子繁殖。4

检索表1四合花粉,承载在匙形的载粉器上,载粉器的基部有一粘盘;花丝离生。 (2)杠柳亚科4

1花粉粒联结成块状,藏在1层软韧的薄膜内,通常通过花粉块柄系结于着粉腺上;花丝合生成筒状。(7)4

2副花冠与花丝着生于花冠筒内面中部以上,与花丝离生。(3)海岛藤族4

2副花冠与花丝同时着生于花冠的基部,与花丝合生。(4)杠柳族4

3花蕾端部三角状卵形,顶端钝;副花冠倒卵形,顶端具细尖头;载粉器4个粘生成短柱状,下面有1共同的载粉器柄和粘盘。海岛藤属4

3花蕾端部长圆形,顶端尾状渐尖;副花冠卵形,顶端钝;载粉器单个,匙形,下面有载粉器柄和粘盘。白叶藤属4

4副花冠裂片卵形;花药顶端具有毛。须药藤属4

4副花冠裂片钻状;花药顶端无毛。(5)4

5副花冠裂片异形。杠柳属4

5副花冠片同形。(6)4

6蓇葖平滑。马莲鞍属4

6蓇葖具翅。翅果藤属4

7每花药有花粉块4个,每药室藏2个,相邻2药室中的4个花粉块固定在1个细小淡色无柄的着粉腺上。(8)鲫鱼藤亚科4

7每花药有花粉块2个,每药室藏1个,相邹2药室中的2个花粉块固定在1个紫红色有柄的着粉腺上。(11)马利筋亚科4

8花药顶端无膜质附属体。(9)弓果藤族4

8花药顶端具有膜质附属体。(10)鲫鱼藤族4

9副花冠5深裂,裂片直立,顶端渐尖或急尖,通常比雄蕊长。弓果藤属4

9副花冠筒状,顶端短5裂,裂片外反,顶端圆形,与雄蕊等长。勐腊藤属4

10花冠裂片内面具长柔毛;副花冠裂片三角形。须花藤属4

10花冠裂片内面无毛;副花冠裂片镰刀形。鲫鱼藤属4

11花药顶端无膜片;花粉块内角边缘透明;花冠裂片不张开,顶端粘合。吊灯花属 Ceropegia Linn. 吊灯花族4

11花药顶端具膜片;花粉块边缘通常不透明(醉魂藤属Heterostemma Wight et Arn. 及眼树莲属 Dischidia R. Br. 除外);花冠裂片张开。(12)4

12花粉块下垂。(13)马利筋族4

12花粉块直立或平展。(28)牛奶菜族4

13副花冠缺或仅有1个微形而膜质的副花冠着生在合蕊冠的基部;缠绕性植物。乳突果属4

13具有明显的副花冠;直立或缠绕性植物。(14)4

14双轮副花冠:一轮生于花冠上,另一轮生于合蕊冠的基部或生于雄蕊的背面。(15)4

14一轮副花冠,生在雄蕊的背面。(16)4

15有叶植物;在花冠上的副花冠生在花冠的基部,环状,在雄蕊上的副花冠其基部膨丹长,顶端渐尖高高伸出。尖槐藤属4

15无叶植物;在合蕊冠基部的副花冠杯状,具有10个圆齿,在雄蕊上的副花冠5裂,裂片卵圆形,肉质。肉珊瑚属4

16茎直立或缠绕性的。(17)4

16茎缠绕性的。(23)4

17副花冠杯状或隧状。鹅绒藤属4

17副花冠为5个小叶状。(18)4

18副花冠基部有距。牛角瓜属4

18副花冠基部无距。(19)4

19副花冠星状或匙形。(20)4

19副花冠隆起或成侧板状。(22)4

20副花冠星状。滑藤属4

20副花冠匙形。(21)4

21蓇葖平滑。马利筋属4

21蓇葖有刺。钉头果属4

22副花冠成垂直的侧板状。白水藤属4

22副花冠肉质隆起。驼峰藤属4

23副花冠成5个小叶状,极短,不到合蕊冠一半。秦岭藤属4

23副花冠杯状或环状。(24)4

24花较小(直径1厘米以下);副花冠杯状,顶端有浅细齿或流苏状舌状片。鹅绒藤属4

24花中等(直径1厘米以上);副花冠环状。(25)4

25柱头伸出于花药之外。萝藦属4

25柱头为花药顶端膜片所遮盖。(26)4

26副花冠长过花药。大花藤属4

26副花冠短于花药。(27)4

27副花冠具有10个短裂片。铰剪藤属4

27副花冠具有5个深裂片。天星藤属4

28生在合蕊冠上的副花冠低矮或完全退化。(29)4

28生在雄蕊背部或合蕊冠上的副花冠健全地发育。(31)4

29副花冠低矮,为5个扁平的膜片,贴生在合蕊冠的基部。纤冠藤属4

29生在花冠上的副花冠有时退化在雄蕊背面的花冠筒内壁上成2纵列毛。(30)4

30茎直立;副花冠具有5个齿状的裂片,着生在花冠裂片的湾缺处。石萝藦属4

30茎缠绕;副花冠具有5个较硬的肉质条带或退化成2纵列毛,着生在花冠的喉部。匙羹藤属4

31肉质茎,如仙人掌状;副花冠双轮。豹皮花属4

31草质茎;副花冠单轮。(32)4

32茎直立;具块状根。润肺草属4

32茎缠绕性;无块状根。(33)4

33花冠高脚碟状。(34)4

33花冠辐状或坛状。(36)4

34花冠膜质;副花冠内有凹口。夜来香属4

34花冠近肉质;副花冠全缘。(35)4

35副花冠背部加厚,裂片通常钻状。牛奶菜属4

35副花冠背部扁平,裂片细小或全无。黑鳗藤属4

36花粉块长圆状伸长。(37)4

36花粉块球状或长圆状。(43)4

37茎直立;副花冠角状。蜂出巢属4

37茎附生,缠绕或匍匐;副花冠非角状。(38)4

38花冠裂片尾状伸长。金凤藤属4

38花冠裂片锐尖或钝。(39)4

39花冠辐状,或近辐状。(40)4

39花冠坛状。(42)4

40花冠近辐状;花粉块柄曲折。荟蔓藤属4

40花冠辐状;花粉块柄正直。(41)4

41副花冠星状;叶肉质;茎附生。球兰属4

41副花冠非星状,而肿胀加厚,内角尖;叶纸质;茎不附生。南山藤属4

42副花冠锚状。眼树莲属4

42副花冠钩状。马兰藤属4

43花粉块在外边或内角具有细小透明的膜边;副花冠长度与花冠筒等长。醉魂藤属4

43花粉块在外边或内角没有细小透明膜边。(44)4

44副花冠为5个卵形肉质的裂片所组成。娃儿藤属4

44副花冠为5个放射式角状突出物所组成。箭药藤属4

代表植物萝藦Metaplexis japonica (Thunb,) Makino5

多年生草质藤本,长达8米,具乳汁;茎圆柱状,下部木质化,上部较柔韧,表面淡绿色,有纵条纹,幼时密被短柔毛,老时被毛渐脱落。叶膜质,卵状心形,长5-12厘米,宽4-7厘米,顶端短渐尖,基部心形,叶耳圆,长1-2厘米,两叶耳展开或紧接,叶面绿色,叶背粉绿色,两面无毛,或幼时被微毛,老时被毛脱落;侧脉每边10-12条,在叶背略明显;叶柄长,长3-6厘米,顶端具丛生腺体。总状式聚伞花序腋生或腋外生,具长总花梗;总花梗长6-12厘米,被短柔毛;花梗长8毫米,被短柔毛,着花通常13-15朵;小苞片膜质,披针形,长3毫米,顶端渐尖;花蕾圆锥状,顶端尖;花萼裂片披针形,长5-7毫米,宽2毫米,外面被微毛;花冠白色,有淡紫红色斑纹,近辐状,花冠筒短,花冠裂片披针形,张开,顶端反折,基部向左覆盖,内面被柔毛;副花冠环状,着生于合蕊冠上,短5裂,裂片兜状;雄蕊连生成圆锥状,并包围雌蕊在其中,花药顶端具白色膜片;花粉块卵圆形,下垂;子房无毛,柱头延伸成1长喙,顶端2裂。蓇葖叉生,纺锤形,平滑无毛,长8-9厘米,直径2厘米,顶端急尖,基部膨大;种子扁平,卵圆形,长5毫米,宽3毫米,有膜质边缘,褐色,顶端具白色绢质种毛;种毛长1. 5厘米。花期7-8月,果期9-12月。5

分布于东北、华北、华东和甘肃、陕西、贵州、河南和湖北等省区。生长于林边荒地、山脚、河边、路旁灌木丛中。日本、朝鲜和苏联也有。5

茎皮纤维坚韧,可造人造棉。“萝藦 ”中名,首次见于《唐本草》,后李时珍收载于《本草纲目》蔓草类。也被昊其浚收载于《植物名实图考》。5

球兰Hoya carnosa6

攀援灌木,附生于树上或石上;茎节上生气根。叶对生,肉质,卵圆形至卵圆状长圆形,长3. 5-12厘米,宽3-4. 5厘米,顶端钝,基部圆形;侧脉不明显,约有4对。聚伞花序伞形状,腋生,着花约30朵;花白色,直径2厘米;花冠辐状,花冠筒短,裂片外面无毛,内面多乳头状突起;副花冠星状,外角急尖,中脊隆起,边缘反折而成1孔隙,内角急尖,直立;花粉块每室1个,伸长,侧边透明。蓇葖线形,光滑,长7. 5-10厘米;种子顶端具白色绢质种毛。花期4-6月,果期7-8月。6

产于云南、广西、广东、福建和台湾等省区。生于平原或山地附生于树上或石上;国内外都有栽培于庭园中。6

为著名观赏植物。变种有花叶球兰 var. marmorata Hort. , 叶缘有黄白色条纹,广州有栽培。6

主要用途本科植物通常有毒,乳汁及根部毒性较大,如牛角瓜属Calotropis R.Br. ,马利筋属Asclepias Linn. ,鱼即鱼藤属Sacamone R. Br. ,钉头果属Gomphocarpus R. Br. ,青羊参,丽江牛皮消,大白药,百灵草,三分丹,七层楼等等,可毒杀农业害虫和虎豹。它们含有多种生物碱和甙类,如马利筋甙(curassavicin),马利筋配糖体(asclepiadin),鹅绒藤甙(cynanchin),白前甙(cynanchocerin),娃儿藤甙(tylophorin),牛角瓜碱(calotropin)和催吐白前甙(vincetoxin)等等。4

本科大多数为药用植物4,例如白薇17、徐长卿8、白前19、白首乌10。2本科化学成分有强心苷、苦味甾体苷及其苷元、酚性成分等。1

产胶植物有地梢瓜Cynanchum thesioides(Freyn)K. Schum.,漾濞牛奶菜 Marsdenia yaungpiensis Tsiang et P. T. Li等。4

纤维植物有:通光散 Marsdenia tenacissima (Roxb.) Wight et Arn. , 青洋参Cynanchum otophyllum Schneid. , 南山藤属Dregea E. Mey. , 钉头果属Gomphocarpus R. Br. 和萝藦属 Metaplexis R. Br. 等。4

此外,还有产蓝色染料植物,如蓝叶藤Marsdenia tinctoria R. Br. ,球花牛奶菜Marsdenia globifera Tsiang 和海南牛奶菜 Marsdenia hainanensis Tsiang 等。4

观赏植物有:球兰属Hoya R. Br. ,豹皮花属Stapelia Linn. 和肉珊瑚属Sarcostemma R. Br. 等。4

本词条内容贡献者为:

王建林 - 教授 - 兰州大学