[科普中国]-偶蹄目

偶蹄目（学名：Artiodactyla），是哺乳动物的一个大型分支。以大型、中型草食性有蹄类哺乳动物为主，偶蹄目其第一趾消灭，第三、四趾等大 ， 重量轴通过两趾之间 ， 第二和第五趾退化或消失，倘若第二和第五趾出现，也要比第三和第四趾小。1

偶蹄目源自 5000 万年前始新世的踝节目，现已成为哺乳类中最繁盛的家族之一。现存 300 余种，可分 3 个亚目：胼足亚目（骆驼和羊驼类）、猪形亚目（猪和西猯）、反刍亚目（牛、羊、鹿 等）。1

最近更新的中国哺乳动物多样性编目将鲸偶蹄类(Cetartiodactyla)列为总目, 将鲸类与偶蹄类恢复为鲸目(Cetacea)和偶蹄目(Artiodactyla)。2

命名偶蹄目由 19 世纪英国生物学家理查德·欧文（Richard Owen）在 1848 年命名，“Artiodactyla”来自古希腊文“ἄρτιος”（ártios，意为“偶数”）和“δάκτυλος”（dáktylos，意为“手指，脚趾”）3。

演化历程偶蹄动物由古新世的踝节目动物进化而来，约从始新世开始分化，中新世和上新世是其进化的重要时期。早期偶蹄目中虽然有些较成功的类群，但总体上并不繁盛，中新世以来生态位日趋显著，到现代则占据压倒性的绝对优势，无论种类、数量还是分布上，均远远超过其他现存的有蹄类。3

早期偶蹄动物形似现代的鼷鹿：小巧、腿短、取食植物茎叶。4600 万年前的始新世晚期，偶蹄目的 3个亚目已经开始分化，但它们并未占据生态主导地位，时值奇蹄目的兴盛期，偶蹄目只能占据一些边缘生态位艰难繁衍。然而，偶蹄目在此时开始进化出复杂的消化系统，从而能够依靠劣质食物为生。3

始新世开始出现草。中新世全球气候变得干燥少雨，大量雨林枯亡，草原开始发育，并向全球蔓延开来。草本身是一种很难消化的食物，而拥有复杂消化系统的偶蹄目能有效利用这种粗糙、低营养的食物。新近纪以后偶蹄动物取代了奇蹄动物的生态位，成为食草动物的主体。3

下级分类偶蹄目主要分为猪形亚目、胼足亚目和反刍亚目,现存10个科,75个属,184种。其每个亚目都有代表性的物种,猪形亚目猪科( Suidae)的鹿豚( Babyrousa babyrussa)、家猪( Sus scrofa domesticus)野猪( Sus scrofa)等,河马科( Hippopotamidae)的矮河马( Choeropsis liberiensis)等,胼足亚目骆驼科( Camelidae)的羊驼( Vicugna pacos)等,反刍亚目麝科 (Moschidae)的林麝、马麝等,鹿科( Cervidae)的水鹿、梅花鹿、赤麂、毛冠鹿等,长颈鹿科( Giraffidae)的长颈鹿,牛科( Bovidae)的盘羊( Ovis ammon)、野牛、藏羚羊、鬣羚等,鼷鹿科的鼷鹿等。中国有偶蹄目动物41种,其中有很多为特有种,例如野牦牛( Bos mutus)、野骆驼( Camelus ferus)、藏羚羊(Pantholopshodgsoni)、麋鹿、毛冠鹿( Elaphodus cephalophus)、黑麂、林麝、马麝、獐等。1

胼足亚目曾被视作反刍亚目的近亲，因为它们体形相似，且都有反刍习性（尽管消化系统不同），但分子学的研究显示胼足亚目更接近偶蹄目进化树的根部，是现生偶蹄动物中最早分化的一批。胼足亚目曾非常多样化，无防兽科、岳齿兽科、剑齿兽科等史前类群都被归于此，约在 4620 万年前始新世中期发源于北美，上新世扩散到亚洲、北非和南美，现存 3 属 7 种，其中 4 种为家畜。3

猪形亚目现存两支：旧大陆的猪科与新大陆的西猯科。该亚目曾被分为 古齿兽下目、弯齿兽下目 和 猪下目，其中 弯齿兽下目 是基于河马建立的，收纳了河马科与史前的石炭兽科等，然而DNA测序表明河马及其古代亲系更接近鲸类和反刍亚目，因此 3 个下目的分类是无效的。猪形亚目的典型特征是躯干和四肢粗短，头大且鼻吻部较长，适合发掘地下的食物；尾短小；体毛短而硬，头顶至颈背部、双耳及尾端具鬃毛；犬齿发达且终身生长，成年雄性的上犬齿往往会突出嘴外，是打斗时的利器。常在泥水中打滚以避免寄生虫的侵扰，同时缓解炎热。部分种类有穴居特性，是会挖洞的有蹄类。3

反刍亚目拥有相当复杂的消化系统，是进化程度最高的陆生偶蹄目，也是偶蹄目中最繁盛的一类，现存 6 科：鼷鹿科、长颈鹿科、叉角羚科、鹿科、麝科、牛科（洞角科），其中牛科是偶蹄目中最大的科。这些科被划归 2 个下目：鼷鹿科是反刍亚目中最基底的一支，隶属 鼷鹿下目；其他 5 科均属 有角下目，5 科中除麝科外，头上均有双角，但鹿科仅雄性有角（例外是驯鹿，两性都有角），部分牛科也只有雄性有角。3

生理构造形态特征现代陆地偶蹄目的第一趾完全退化，仅部分灭绝种类生有第一趾；四足的中轴通过第三趾和第四趾之间，此二趾同等发育，以对称的形态均衡地承担体重，是最发达的两个足趾；第二趾和第五趾因种类而异，河马第二、五趾的形态和功能齐全，与第三、四趾共同朝向前方支撑身体，而其他陆生偶蹄类的第二、五趾则相对细小，且悬于足后方不接触地面，并无实际功能，甚至和第一趾一样完全退化。每个足趾前端都覆有鞘状蹄甲，具保护作用，猪形亚目和大部分反刍亚目以趾端的蹄甲着地。1

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偶蹄目胸腰部椎骨较奇蹄目为少，股骨无“第三转子”。门齿仅下颌门齿发达，上门齿小或退化以至消失，仅以硬皮上唇咬合取食。前臼齿和臼齿在构造上均属高冠齿，具有适于研磨的咀嚼面。例如猪的颊齿具有隆起呈多数的小瘤状突，称为丘齿型；反刍类的牛、羊和鹿的颊齿具有前后扩展 V 字形或新月形的牙齿。4

有角下目动物的头上有双角，角大略可分为 4 种类型：1. 鹿科的角具有分枝，夏初长出的茸角覆以皮肤，后经骨质化，表皮脱离、光裸，繁殖期过后，鹿角在翌年春天脱落；2. 长颈鹿的角极短小，外覆有皮肤，但角和皮从不脱落，终生存在；3. 叉角羚的角不分枝，但有小叉，角鞘每年脱落；4. 牛科的角不脱落，不分叉，外套有角质硬鞘，角的骨心和角鞘终身生长，老龄动物角基粗，角干长。4

一些猪类的腋窝到腹股沟部位有两排乳房，而其他大部分偶蹄目只有一对或两对乳房。4

偶蹄目中除鲸类外体型最大的是河马，最重可超过 3 吨；最高的是长颈鹿，头顶距地面 5－5.5 米；最矮小的是鼷鹿，高 0.5 米。4

消化系统反刍亚目和胼足亚目具复胃，均有反刍特性。由于植物纤维较难消化，而采食过程一般比较匆忙，大部分食物未经充分咀嚼就吞咽下胃，因此反刍是为了缩短取食时间并加强消化粗糙食物而进化出的特殊功能。3

反刍亚目的胃分四个腔室：瘤胃（内壁有许多瘤状突起）、网胃（又称 蜂巢胃，内壁有蜂巢状褶皱）、瓣胃（又称 重瓣胃，内壁有许多重叠而大小不等的书页状的叶瓣）、皱胃（又称 真胃，内壁多褶皱），食物咽下后先入瘤胃再入蜂巢胃，被胃液浸泡和软化一段时间后，半消化的食物经逆呕重新回到口腔细细咀嚼，混杂唾液吞咽进入重瓣胃，最后入皱胃。胼足亚目胃分三室，重瓣胃和皱胃合而为一。猪形亚目 和 鲸河马亚目 的胃也有多个腔室（详情因种类而异），但不反刍。3

生长繁殖偶蹄目中温带和寒带地区的物种有固定的繁殖季节，热带地区的物种则全年繁殖。许多偶蹄目实行“一夫多妻制”，即雄性之间通过争斗决出单个优胜者，获得一定范围内与所有雌性的交配权。3

偶蹄目的妊娠期普遍较长，产崽数较少。小型反刍类和猪类的妊娠期 4－5个月不等；中型和大型鹿科、牛科及河马为 6－10个月；骆驼 10－13个月；长颈鹿 14－15 个月。大部分猪类每胎产 1－2 个幼崽，小部分猪类每胎产崽可超过 10 个，是偶蹄目中产崽最多的。3

偶蹄目幼体的发育程度极高，刚出生时便能睁开眼睛，且肢体功能完善，可在短时间内学会奔跑并融入群体。3

多数偶蹄目的自然寿命为 20－30 年；和许多哺乳动物一样，体型较大的种类寿命较长，反之较短。陆地偶蹄动物中，寿命最长的是河马、母牛和骆驼，可达 40－50 年，而大型鲸类的寿命可超过 80 年。3

研究意义偶蹄目动物对人类有极其重要的价值，是畜牧业和农业的重要组成部分。全世界几乎所有的人类文明里都有偶蹄目存在，如旧大陆诸文明里的牛、羊、猪、骆驼，南美印第安人文明里的骆马、羊驼等。了解偶蹄目的各种免疫疾病的发展也起着一定的生物医学帮助作用。5

本词条内容贡献者为:

李丽霞 - 博士 - 西北农林科技大学