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[科普中国]-石竹科

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石竹科(学名:Caryophyllaceae)有86属大约2,200种植物,在全球温带地区分布,有几种分布在热带山区甚至在寒带,都是草本植物,主要分布在欧洲、亚洲和地中海地区,但也有一种Colobanthus quitensis生长在南极洲,是南极洲仅有的两种双子叶植物之一。中国有32属大约400余种,分布于全国各地。石竹科植物是重要的观赏园艺植物,其中香石竹(Diahthus caryophyllus L.)、 中国石竹(Dianthus chinensis L.)和美国石竹(Dianthusbarbatus L.)是它的3个重要观赏种,常被用作庭院花坛栽培,也可做成盆花、鲜切花等,以香石竹最为著名。

石竹科植物大部分是一年生的,也有多年生植物,但地上部分每年枯死,或地下有木质根茎,甚至有几种是小乔木。

石竹科都是单叶对生,花为二歧聚伞花序,花瓣常有爪,一般为5基数,也有少数为4基数,果实为蒴果,很少有浆果的。

形态特征一年生或多年生草本,稀亚灌木。茎节通常膨大,具关节。单叶对生,稀互生或轮生,全缘,基部多少连合;托叶有膜质或缺。花辐射对称,两性,稀单性,排列成聚伞花序或聚伞圆锥花序,稀单生,少数呈总状花序、头状花序、假轮伞花序或伞形花序,有时具闭花授精花;萼片5,稀4,草质或膜质,宿存,覆瓦状排列或合生成筒状;花瓣5,稀4,无爪或具爪,瓣片全缘或分裂,通常爪和瓣片之间具2片状或鳞片状副花冠片,稀缺花瓣;雄蕊10,二轮列,稀5或2;雌蕊1,由2-5合生心皮构成,子房上位,3室或基部1室,上部3-5室,特立中央胎座或基底胎座,具1至多数胚珠;花柱(1)2-5,有时基部合生,稀合生成单花柱。果实为蒴果,长椭圆形、圆柱形、卵形或圆球形,果皮壳质、膜质或纸质,顶端齿裂或瓣裂,开裂数与花柱同数或为其2倍,稀为浆果状、不规则开裂或为瘦果;种子弯生,多数或少数,稀1粒,肾形、卵形、圆盾形或圆形,微扁;种脐通常位于种子凹陷处,稀盾状着生;种皮纸质,表面具有以种脐为圆心的、整齐排列为数层半环形的颗粒状、短线纹或瘤状凸起,稀表面近平滑或种皮为海绵质;种脊具槽、圆钝或锐,稀具流苏状篦齿或翅;胚环形或半圆形,围绕胚乳或劲直,胚乳偏于一侧;胚乳粉质。1

地理分布约75 (80)属2000种,世界广布,但主要在北半球的温带和暖温带,少数在非洲、大洋洲和南美洲。地中海地区为分布中心。中国有30属,约388种,58变种,8变型,分隶属3亚科,几遍布全国,以北部和西部为主要分布区。其中无心菜属、蝇子草属和繁缕属3属占全科种数一半以上,多集中于青藏高原,尤其是横断山至喜马拉雅山一带特别丰富。金铁锁属则为中国所特有。1

植物价值本科植物的经济用途主要供药用和观赏。1

植物组织培养利用植物组织培养与细胞工程技术可以解决石竹科植物无性繁殖中的种性退化问题;可以将有利基因转移到需要改良的石竹科植物中;通过原生质体培养和体细胞杂交技术,可以克服石竹科植物不同品种、种、属之间的有性杂交不亲和障碍,获得新种质等。2

石竹科植物的组织培养中,常选择茎尖、茎段、叶片和花瓣等作为外植体来获得再生植株。

茎尖培养茎尖是石竹科植物组织培养中常用的一个取材部位,除用于快速繁殖外,还用于脱毒培养、种质资源保存等。从20世纪90年代初开始,国内外报道了这方面的研究成果。香石竹由于生产中采用的扦插繁殖导致品质严重下降,因此,它的茎尖培养具有重要的生产实践意义。Can等研究了不同生长素、细胞分裂素和赤霉素组合对瞿麦茎尖快繁的影响。结果表明:茎尖分生组织在MS+5.0mg/L BA+1.0mg/LIAA培养基中比在含其他几种生长调节剂组合的培养基中产生的丛生芽多。Onamu等报道了TDZ的剂量和处理时间对香石竹茎尖离体繁殖效率的影响很大。他们的研究表明,TDZ的浓度为1~5mg/L,处理时间为3~10天,对香石竹茎尖进行离体繁殖时,效率可达100%。

茎段培养茎段也是石竹科植物快速繁殖中的常用材料之由于其具有取材方便、数量多等优点而被广泛采用。Watad等研究了以茎段作外植体,采用凝胶培养基培养(agar-gelledmedium)、液体摇动培养(liquidshakenmedium)以及液体培养基_上漂浮界面膜辅助培养(aninterfacialmembraneraftfloatingonliquidmedium)等3种不同培养方式对香石竹再生频率的影响。结果表明,第三种培养方式的再生频率比另外两种方式可提高两至三倍,这在植物快繁过程中可大大节约成本。Godo等对剪秋罗茎段培养进行了研究,外植体在1/2MS+0.2mg/LBA和1/2MS培养基上的再生频率分别为30%和70%。在MS+10mg/LBA培养基上每个茎段节点平均可以生成8个可利用芽,而且芽的遗传稳定性相当稳定。

叶片培养石竹科植物的叶片培养可通过直接或间接再生途径获得再生植株。Jethwani等向培养基中加入生长素PAA(phenylaceticacid)对中国石竹叶片的愈伤组织进行再分化研究。结果发现,最适愈伤组织分化培养基为MS+BA(2.0,5.0mg/L)+PAA(0.5,1.0mg/L)。无论单独或组合使用BA、NAA、2,4-D,愈伤组织都不能再分化产生芽。此外,他们还对中国石竹的第1片叶子(从顶部开始)和第2片叶子的愈伤组织诱导情况做了比较,研究表明第1片叶子和第2片叶子基部诱导出的愈伤组织具有再生能力,而第2片叶子其余部分诱导的愈伤组织不具有再生能力。Kantia等研究报道:中国石竹叶片外植体在3mg/LBA+0.5mg/LNAA和3mg/LBA+1mg/LNAA的MS基本培养基上培养,都会直接产生不定芽;而在0.5mg/LBA+1mg/L2,4-D的MS培养基上虽也可以产生不定芽,但伴随有愈伤组织的产生,产生的不定芽要在含BA和NAA的培养基上才能生长。

Pareek等以香石竹、中国石竹和美国石竹的叶片为外植体,采用MS+1mg/L2,4-D液体培养基诱导出了体细胞胚,体细胞胚在MS+1mg/LGAz固体培养基上发育成幼苗,首次建立了石竹科植物直接体细胞胚诱导再生体系。
Okamura等用碳离子束照射香石竹叶片,经组织培养获得了花的突变体,成为香石竹新品种。该研究发现:碳离子束照射的方法与伽马射线和X射线照射的方法相比,前者诱导的再生率最高,能诱导多种花色和花型的突变体。离子束照射与组织培养结合的方法可以在短时间内获得商业品种,具有很高的实际利用价值。

花瓣培养Nakano等以香石竹花瓣、叶片和茎段为外植体诱导不定芽。结果只有花瓣具有较高的再生频率,适宜的培养基为MS+1.1~2.2mg/LBA和MS+0.9mg/LNAA。Fisher等以香石竹花瓣为外植体研究了两种培养方式对石竹芽再生频率的影响。结果表明,石竹花瓣在液体培养基比固体培养基上的再生率高(前者可达100%,而后者只有50%);花瓣的各部位都会形成再生芽,每个外植体最多可产生7个不定芽。Casanova等也由香石竹花瓣诱导出再生芽,诱导率达84.4%,而rolC转基因香石竹花瓣的再生芽诱导率高达90.4%,他们随后的研究进一步证实了这一结果的可靠性。2

本词条内容贡献者为:

魏大勇 - 副教授 - 西南大学