[科普中国]-动物慢性应激反应

动物慢性应激反应(chronic stressor)是指动物长期受种群中其他个体的威胁、长期的恶劣天气、长期食物缺乏、栖息环境内个体间拥挤以及被寄生等慢性刺激因素，，从而使得动物的基础血浆皮质酮水平缓慢上升并长期维持较高水平。根据诱发刺激持续的时间长度可将应激反应分为突发应激(acute stress)和慢性应激。1

原理机制长期高浓度的皮质酮对机体是有害的。在突发应激后血浆中高水平的皮质酮可通过抑制下丘脑和腺垂体分泌各种相关促激素而达到抑制自身分泌的作用，该负反馈调节机制可使血浆皮质酮迅速恢复到正常水平。当突发刺激转变为慢性刺激时，负反馈调节机制则会钝化甚至失效，失控的HPA轴不断刺激皮质酮的分泌，破坏了原有皮质酮分泌-降解平衡而导致血浆皮质酮长期维持高水平，慢性应激发生。由此引发的一系列副反应将对机体产生毒害作用。大量实验已证明，长期高水平的皮质酮可抑制鸟类的繁殖和免疫能力、降低体质进而降低存活率，从而影响野生鸟类的种群动态。1

生态效应慢性应激对鸟类免疫能力的影响皮质酮可通过影响血浆中白细胞和抗体的数量而对免疫能力产生影响。皮质酮可使附着在小血管壁上的边缘中性粒细胞进入血液循环增加中性粒细胞的比例，并通过抑制淋巴细胞DNA合成过程而降低淋巴细胞的比例而降低免疫力。对家麻雀(Passerdomesticus)的研究发现，皮质酮的分泌还可造成抗体数量减少而产生免疫抑制性。

慢性应激对鸟类繁殖能力的影响皮质酮可通过影响下丘脑-垂体-性腺内分泌轴而抑制鸟类的繁殖。皮质酮可抑制促性腺激素释放激素的生成，进而减少黄体生成素的释放，并降低性腺对黄体生成素的敏感性，最终抑制性腺发育和性激素的释放。对美国佛罗里达州的野外灌丛鸦(Aphelocomacoerulescens)人工补充脂肪和蛋白质后记录繁殖起始时间并测定血浆皮质酮、雄性睾酮及雌性雌二醇含量，结果显示补充高脂肪高蛋白(HFHP)个体的血浆皮质酮含量低于补充高脂肪低蛋白(HFLP)及未补充食物(CNT)的个体，补充食物的个体繁殖起始时间早于CNT个体，且HFHP个体繁殖时间早于HFLP个体，雄性HFHP个体血浆睾酮含量高于HFLP及CNT的个体，而补充食物对雌性个体血浆中雌二醇含量没有影响，以上结果表明高水平的皮质酮使鸟类的雄性激素水平下降并使繁殖延迟。

皮质酮对繁殖能力的影响除表现在降低性激素水平外，还表现在对后代性别比例的影响。对繁殖期雌性日本鹌鹑(Coturnixcoturnixjaponica)的皮质酮水平与后代性别比例关系的研究显示，日本鹌鹑后代性别比例与母体皮质酮水平显著相关，高皮质酮水平导致产生更多的雌性后代，该结果表明皮质酮可能是鸟类性别决定中的一种相关因素，但其影响性别决定的机理尚未明了。

慢性应激对鸟类种群存活率的影响高水平的皮质酮不仅可降低鸟类的免疫力，还可通过抑制外周组织蛋白质的合成并加速其分解而造成组织蛋白质广泛破坏，出现肌肉消瘦、骨质疏松、皮肤变薄、体重下降等现象，因此慢性应激可导致鸟类个体的体质下降进而影响种群的存活率。极高和极低皮质酮水平的种群的存活率均低于中等皮质酮水平的种群，并且种群的年存活率随血浆皮质酮含量的增加而减少。在栖息地质量较差时，由于亲鸟的觅食难度增加而减弱喂食频率，可导致幼鸟的基础皮质酮水平升高而降低其对突发刺激的反应能力，最终可使幼鸟的成活率降低。

处于慢性应激状态的雌鸟还可将皮质酮传递到卵中，进而影响幼鸟的体质注射过皮质酮的卵孵化率显著降低，并且孵化出的幼鸟体重显著小于正常卵孵化的幼鸟，其羽毛生长速度也显著偏慢。以上研究说明，卵中高水平的皮质酮严重影响后代质量，最终可影响种群的存活率。1

研究展望应激反应是野生鸟类应对不利环境条件的主要生理机制。栖息地的气候变化、食物条件、捕食者数量、季节变化以及社群中的社会性控制等不利因素均可诱发野生鸟类发生应激反应。短期的皮质酮水平升高可增强鸟类对环境的适应能力，但长期高水平的皮质酮可通过影响鸟类的免疫能力和繁殖能力而不利于鸟类的生存，进而影响野生鸟类的种群动态。野生鸟类的应激反应由生态因子引发继而对鸟类的生态及行为学特征产生重要影响，因此应激反应与野生鸟类生态学研究密切相关。具体可有以下3个方面的应用:第一，由于栖息地质量的下降等生存压力可诱发慢性应激，因此种群的慢性应激水平可作为评估栖息地质量的参考指标用于鸟类保护的研究中。第二，慢性应激可导致鸟类个体存活率下降以及繁殖力降低，因而对慢性应激水平的评估还可应用于野外鸟类种群生态学的研究，可将内分泌、栖息地质量以及种群的存活率及繁殖率结合分析从而深入了解影响种群动态的机理。最后，由于社群地位可影响个体皮质酮水平的变化，因而可将慢性应激水平与鸟类的社会行为研究结合，进而更深入地理解行为发生的生态和内分泌机理。1

本词条内容贡献者为:

赵阳国 - 副教授 - 中国海洋大学