[科普中国]-细胞分裂周期

细胞周期是指连续分裂的细胞，从一次分裂完成时开始，到下一次完成分裂时为止的过程。一般分为两个阶段：分裂间期和分裂期。

有丝分裂分裂间期细胞分裂间期是真核细胞进行有丝分裂或减数分裂的准备时期，在分裂间期细胞完成DNA分子的复制和有关蛋白质的合成。细胞分裂间期的时间要远远长于细胞分裂期。间期常分为G1,S,G2三个时期。

**G1期：**合成RNA和核糖体.

S期（DNA合成期）：主要是遗传物质的复制,即DNA、组蛋白和复制所需要酶的合成.

G2期：有丝分裂的准备期,主要是RNA和蛋白质（包括微管蛋白等）的大量合成.

分裂期有丝分裂是一个连续的过程，为了描述方便起见，习惯上按先后顺序划分为间期、前期、中期、后期和末期五个时期，在前期和中期之间有时还划分出一个前中期。间期 有丝分裂间期分为G1、S、G2三个阶段，其中G1期与G2期进行RNA（即核糖核酸）的复制与有关蛋白质的合成，S期进行DNA的复制。其中，G1期主要是染色体蛋白质和DNA解旋酶的合成，G2期主要是细胞分裂期有关酶与纺锤丝蛋白质的合成。在有丝分裂间期，染色质没有高度螺旋化形成染色体，而是以染色质的形式进行DNA（即脱氧核糖核酸）单链复制。有丝分裂间期是有丝分裂全部过程重要准备过程，是一个重要的基础工作。1

前期

自分裂期开始到核膜解体为止的时期。间期细胞进入有丝分裂前期时，核的体积增大，由染色质构成的细染色线逐渐缩短变粗，形成染色体。因为染色体在间期中已经复制，所以每条染色体由两条染色单体组成。核仁在前期的后半渐渐消失。在前期末核膜破裂，于是染色体散于细胞质中。动物细胞有丝分裂前期时靠近核膜有两个中心体。每个中心体由一对中心粒和围绕它们的亮域，称为中心质或中心球所组成。由中心体放射出星体丝，即放射状微管。带有星体丝的两个中心体逐渐分开，移向相对的两极（图1）。这种分开过程推测是由于两个中心体之间的星体丝微管相互作用，更快地增长，结果把两个中心体（两对中心粒）推向两极，而于核膜破裂后终于形成两极之间的纺锤体。2

前中期

自核膜破裂起到染色体排列在赤道面上为止。核膜的断片残留于细胞质中，与内质网不易区别，在纺锤体的周围有时可以看到它们。前中期的主要过程是纺锤体的最终形成和染色体向赤道面的运动。纺锤体有两种类型：一为有星纺锤体，即两极各有一个以一对中心粒为核心的星体，见于绝大多数动物细胞和某些低等植物细胞。一为无星纺锤体。两极无星体，见于高等植物细胞（图2）。

曾经认为有星纺锤体含有三种纺锤丝，即三种微管。一种是星体微管，由星体散射出的微管；二是极微管，是由两极分别向相对一级方向伸展的微管，在赤道区来自两极的极微管互相重叠。现在认为极微管是由星体微管伸长形成的。三是着丝点微管，与着丝点联结的微管，亦称着丝点丝或牵引丝。着丝点是在染色体的着丝粒的两侧发育出的结构。有报告说着丝点有使微管蛋白聚合成微管的功能。无星纺锤体只有极微管与着丝点微管。

核膜破裂后染色体分散于细胞质中。每条染色体的两条染色单体其着丝点分别通过着丝点与两极相连。由于极微管和着丝微管之间的相互作用，染色体向赤道面运动。最后各种力达到平衡，染色体乃排列到赤道面上。3

中期

从染色体排列到赤道面上，到它们的染色单体开始分向两极之前，这段时间称为中期。有时把前中期也包括在中期之内。中期染色体在赤道面形成所谓赤道板。从一端观察可见这些染色体在赤道面呈放射状排列，这时它们不是静止不动的，而是处于不断摆动的状态。中期染色体浓缩变粗，显示出该物种所特有的数目和形态。因此有丝分裂中期适于做染色体的形态、结构和数目的研究，适于核型分析。中期时间较短。

后期

每条染色体的两条姊妹染色单体分开并移向两极的时期。分开的染色体称为子染色体。子染色体到达两极时后期结束。染色单体的分开常从着丝点处开始，然后两个染色单体的臂逐渐分开。当它们完全分开后就向相对的两极移动。这种移动的速度依细胞种类而异，大体上在0.2～5微米/分之间。平均速度为 1微米/分。同一细胞内的各条染色体都差不多以同样速度同步地移向两极。子染色体向两极的移动是靠纺锤体的活动实现的。

末期

从子染色体到达两极开始至形成两个子细胞为止称为末期。此期的主要过程是子核的形成和细胞体的分裂。子核的形成大体上是经历一个与前期相反的过程。到达两极的子染色体首先解螺旋而轮廓消失，全部子染色体构成一个大染色质块，在其周围集合核膜成分，融合而形成子核的核膜，随着子细胞核的重新组成，核内出现核仁。核仁的形成与特定染色体上的核仁组织区的活动有关。

细胞体的分裂称胞质分裂。动物和某些低等植物细胞的胞质分裂是以缢束或起沟的方式完成的。缢束的动力一般推测是由于赤道区的细胞质周边的微丝收缩的结果。微丝的紧缩使细胞在此区域产生缢束，缢束逐渐加深使细胞体最后一分为二。

高等植物细胞的胞质分裂是靠细胞板的形成。在末期，纺锤丝首先在靠近两极处解体消失，但中间区的纺锤丝保留下来，并且微管增加数量，向周围扩展，形成桶状结构，称为成膜体。与形成成膜体的同时，来自内质网和高尔基器的一些小泡和颗粒成分被运输到赤道区，它们经过改组融合而参加细胞板的形成。细胞板逐渐扩展到原来的细胞壁乃把细胞质一分为二（图3）。细胞质中的有关细胞器，如线粒体，叶绿体等不是均等分配，而是随机进入两个子细胞中。细胞板由两层薄膜组成，两层薄膜之间积累果胶质，发育成胞间层，两侧的薄膜积累纤维素，各自发育成子细胞的初生壁。

无丝分裂无丝分裂大致可划分为四个时期：

第1期核内染色质复制倍增，核及核仁体积增大，核仁及核仁组织中心分裂。

第2期以核仁及核仁组织中心为分裂制动中心，以核仁与核膜周染色质相联系的染色质丝为牵引带，分别牵引着新复制的染色质和原有的染色质。新复制的染色质在对侧核仁组织中心发出的染色质丝的牵引下，离开核膜移动到核的赤道面上。

第3期为核拉长呈哑铃形，中央部分缢缩变细，这是因为赤道面部位的核膜周染色质不与核膜分离，而核仁组织中心发出的染色质丝（与核膜周染色质相联系）螺旋化加强，产生的牵引拉力导致赤道面部位的核膜内陷。

第4期核膜内陷加深，终于缢裂成两个完整的子细胞核。每个子核中含有一半原有染色质和一半新复制的染色质。无丝分裂不仅在动植物的病变细胞中，而且在正常组织细胞中普遍存在。不仅在体细胞中，而且在生殖细胞中都能进行无丝分裂。在一定条件下，无丝分裂和有丝分裂交替进行，在某些生物的某种组织中（如蚕睾丸上皮）无丝分裂是唯一的细胞分裂方式。无丝分裂具有独特的优越性：比有丝分裂消耗能量少；分裂迅速并可能同时形成多个核；分裂时细胞核的生理功能仍可进行；在不利条件下，细胞分裂仍能进行。

周期基因细胞分裂周期基因其表达产物能调控细胞周期有序进行或是周期依赖性的基因。从低等到高等真核细胞中已鉴定出许多细胞周期分裂基因（cdc gene）。在酿酒酵母（sac-charomyces cerevisiae）中，cdc28在细胞周期开始的主要控制点起作用，其编码产物具蛋白激酶活性；cdc8作用于染色体周期中DNA之合成；cdc24控制胞质周期中之出芽。在非洲粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomycesprombe）中，cdc2在G1期和G2期两个重要调控点上起作用，决定细胞通过事件程序分别进行S期与M期；此外，参与G1期调控的有cdc10和参与G2期调控、决定进入M期的cdc基因还有weeI.cdc25和cdc13等。cdc2编码一个34000道尔顿的蛋白，具蛋白激酶活性。cdcl3表达产物为P56cdc13，称为周期蛋白（cyclin）。P34cdc2和周期蛋白是成熟促进因子（maturation pro-motoring factor，MPF）的组成物，在有丝分裂调控中起重要作用。cdc2基因在真核细胞的进化过程中极为保守，与酵母同源的人cdc2HS已被克隆，其编码产物P34cdc2亦具蛋白激酶活性，二者功能相似。周期蛋白基因在进化过程中同样具有很高的保守性。属于cdc基因的还有组蛋白基因、胸腺嘧啶核苷激酶（TK）基因、二氢叶酸还原酶（DHFR）基因等。此外，也有人将与细胞周期前进有关的原癌基因如c-myc、c-myb、c-ras等也包含在细胞分裂周期基因中。

本词条内容贡献者为:

李少斌 - 副教授 - 长江大学生命科学学院