后生木质部是维管植物的运输组织,负责将根吸收的水分及溶解于水里面的离子往上运输,以供其他器官组织使用,另外还具有支持植物体的作用。
简介木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁组织细胞以及木射线组成。后生木质部是在中柱鞘内的,分化于原生木质部之后,次生木质部之前,若植物具有次级生长的话。后生木质部发生于初生植物仍然生长的时候,成熟于植物的伸长活动之后,所以避免了被拉长破坏。后生木质部除具有薄壁组织,管状分子外,还有木纤维。
导管为一串高度特化的管状细胞,其细胞端壁由穿孔相互衔接,其中每一个细胞称为一个导管分子或导管节。导管在植物体中,主要起输导水分和无机盐的作用。在被子植物中,除少数科属(如昆栏属Trochodendron,水青树属Tetracentron和Winteraceae)外,均有导管;导管也存在于某些蕨类(如卷柏Sela-ginella,欧洲蕨Pteridiumaquilinum)和裸子植物的买麻藤目(Gnetales)中。导管分子在发育初期是生活的细胞,成熟后,原生质体解体,细胞死亡。在成熟过程中,细胞壁木质化并具有环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹等不同形式的次生加厚。在两个相邻导管分子之间的端壁,溶解后形成穿孔板。只有一个穿孔的,称为单穿孔板,有多个穿孔的,称为复穿孔板。复穿孔板的穿孔为长形平行排列的,称为梯状穿孔板,成网状的,称网状穿孔板。在导管分子侧壁上有简化的具缘纹孔并排列成各种形式。相邻导管分子之间的侧壁上常有具缘纹孔对。在导管分子与木纤维或木薄壁组织细胞之间有半具缘纹孔对。1
管胞一种无穿孔的狭长管状分子,两端渐尖,细胞壁明显增厚,并木质化,成熟后原生质体解体,细胞死亡。管胞壁的加厚方式和纹孔的排列方式与导管分子相似。裸子植物的松柏类植物管胞壁上具有典型的具缘纹孔,从表面上看是圆形的、边缘包围着一个明显的空腔,纹孔膜的中央有一个纹孔塞。纹孔塞周围薄的纹孔膜部分,称为塞缘。管胞的纹孔膜是具高度透性的,水分和溶解在水中的无机盐可通过纹孔膜。在化石植物的种子蕨类、蕨类植物、裸子植物及少数被子植物中仅有管胞,而在大多数被子植物中,管胞和导管可存在于同一植物中。管胞的主要功能是输导水分及无机盐,并有支持作用。1
木纤维木纤维是长形,两端渐尖的厚壁组织细胞,一般具木质化的次生壁,壁常厚于管胞壁。在植物体中主要起支持作用。木纤维可分为纤维管胞和韧型纤维两种类型。前者为纤维状管胞,一般具有加厚的次生壁,壁上具双凸镜形或裂缝状开口的具缘纹孔。后者比前者长而壁厚,壁上有单纹孔。这两种纤维均可具分隔。分隔木纤维广泛存在于双子叶植物中,并在成熟的边材中,残留有原生质体,起贮藏营养物质的作用。1
木薄壁组织细胞在次生木质部中一般可分为轴向薄壁组织细胞和径向薄壁组织细胞(即“木射线”)两种。其细胞成熟后,一般都具有加厚的次生壁,并木质化。如有次生壁,则厚壁组织细胞壁之间的纹孔对有具缘、半具缘的类型。木薄壁组织细胞主要起贮藏作用。在木材横切面上,依据轴向薄壁组织细胞与导管相对位置的不同,可分为离管薄壁组织和傍管薄壁组织两大类。1
功能在有次生生长的植物(大多数裸子植物和木本双子叶植物),维管组织包括来源于原形成层的初生木质部和初生韧皮部(合称初生维管组织)及来源于维管形成层的次生木质部和次生韧皮部(合称次生维管组织)。在只有初生生长的植物(大多数蕨类植物和单子叶植物)维管组织只包括来源于原形成层的初生木质部和初生韧皮部。植物系统学中,把体内具有维管组织的植物称为维管植物。在植物进化过程中,维管组织的分化和出现,对于植物适应陆生环境具有重大意义。陆生维管植物所需的水分以及营养物主,主要是由根部从土壤中吸收后,经过根和茎的木质部导管或管胞,运送到叶、花、果实等器官中。在水分的运输途径中,水分沿着木质部导管或管胞上升的动力,主要是蒸腾拉力。 除此之外,木质部对植物来说也有一定的支撑作用。
几种木质部关系根的初生木质部的发育为外始式。其外方,也就是靠近中柱鞘的部位,是最初成熟的部分,称为原生木质部,它是由管腔较小的环纹或螺纹导管组成。
后生木质部是在中柱鞘内的,在初生木质部之内的并且发育时间比其更晚的木质部。
也就是说后生木质部比初生木质部更迟向下延伸。
初生木质部在茎尖或根尖的初生分生组织中原始形成层分化,向内分化为木质部,向外分化为韧皮部,其最初的部分分别称为原生木质部、原生韧皮部,进一步分化而继续形成的部分称为后生木质部和后生韧皮部,它们又分别称为初生木质部和初生韧皮部。这是以后由形成层活动形成的次生木质部和次生韧皮部的对应词。
次生木质部即第二次木质部。由于形成层的切向分裂,在其内侧形成的木质部。次生木质部是由形成层纺锤形原始细胞(fusiform initials)形成的纵向组织(导管、管胞、木纤维、木薄壁组织)和由射线组织原始细胞(ray initials)产生的次生射线组织构成的。裸子植物和木本双子叶植物的木材大部分由次生木质部构成,通常前者次生木质部缺少导管,后者则有导管,一般情况下其构成因素也是多样的。与初生木质部难于区分,但一般在次生木质部的细胞是沿辐射方向作规整的排列。
出现顺序:原生木质部,后生木质部(共同形成初生木质部),次生木质部。2
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胡芳碧 - 副教授 - 西南大学