寄生植物,它们只以活的有机体为食,从绿色的植物取得其所需的全部或大部分养分和水分。寄生植物不含叶绿素或只含很少、不能自制养分的植物,约占世界上全部植物种的十分之一这类植物当中,它们以死亡的或正在分解的生物或在附近生长植物的死亡部分做为养分来源。水晶兰就是腐生植物之一。透明的水晶兰繁茂地生长在被分解的树叶上,真菌包围着它的根,并以消化森林中的枯枝落叶得来的养分供应它。与这些腐生者相反的是许多寄生植物,它们只以活的有机体为食,从绿色的植物取得其所需的全部或大部分养分和水分。而使寄主植物逐渐枯竭死亡。它们是致命的依赖者,植物界的寄生虫。1
物种分类种子植物绝大多数是自养的,少数由于缺少足
够叶绿素或因为某些器官的退化而成为寄生性的。寄生性种子植物大多寄生在山野植物和树木上,其中有些是药用植物。少数寄生性种子植物寄生于农作物上,如大豆菟丝子、瓜类列当等,在农业生产上造成较大的危害。 根据对寄主的依赖程度不同,寄生性种子植物可分为两类。
半寄生种子植物
一类是半寄生种子植物:有叶绿素,能进行正常的光合作用,但根多退化,导管直接与寄主植物相连,从寄主植物内吸收水分和无机盐。例如,寄生在林木上桑寄生科植物。
这类植物通常比全寄生植物高大,甚至高达十米以上(如檀香属的檀香)。这类植物中有一些根未退化,如檀香和巴布亚檀香。因此这些根未退化的半寄生植物可以独立生活。
全寄生种子植物
另一类是全寄生种子植物:没有叶片或叶片退化成鳞片状,因而没有足够的叶绿素,不能进行正常的光合作用,导管和筛管与寄主植物相连,从寄主植物内吸收全部或大部养分和水分。例如,菟丝子(Cuscutachinensis)和列当(Orobanchecoerulescens)等。根据寄生部位不同,寄生性种子植物还可分为茎寄生和根寄生。寄生在植物地上部分的为茎寄生,如菟丝子、桑寄生等;寄生在植物地下部分的为根寄生,如列当科植物等。寄生性种子植物对寄主植物的影响,主要是抑制其生长。草本植物受害后,主要表现为植株矮小、黄化,严重时全株枯死。木本植物受害后,通常出现落叶、落果、顶枝枯死、叶面缩小,开花延迟或不开花,甚至不结实。2
形态特性寄生植物具有许多适应于寄生生活的形态和生理特性。寄生植物的植物体都趋于简化,并且都具有专性的固着、吸收结构--吸器。吸器穿过寄主的表皮、皮层而伸达寄主的维管束,这样使寄生植物的维管束与寄主植物的维管束相联结。寄生植物具有惊人的繁殖力,有些寄生植物除种子繁殖外,营养繁能力也特别强。另外,寄生植物的营养体还有很强的生命力,在没有碰到寄主时,能长期地保持生命不死,一旦碰到寄主,又能恢复生长。大多数寄生植物仅限于寄生在一定科、属的植物上,属于专性寄生植物。3
寄生植物的种类很多,奇形怪状,但它们对寄主都是有害的。然而寄生植物也有有利的一面,它们中有许多是贵重的药材,被中国人民长期利用,如菟丝子、列当、野菰、肉苁蓉、桑寄生等。3
寄生植物有时也会被寄生,例如槲寄生的果实落在槲寄生的枝条上也会萌发出小槲寄生。甚至有些寄生植物专门寄生在寄生植物上,如檀香科植物重寄生Phacellariafargesii。它只寄生在桑寄生科植物上。而且还不止这一种,还有整个重寄生属。
常见寄生植物寄生性种子植物都是植物界、被子植物门、双子叶植物纲,分属于12个科,约2500多种,最重要的是菟丝子科、桑寄生科、列当科、玄参科和樟科的植物。寄生性藻类主要属于绿藻门的丝藻目和绿球藻目,以头孢藻属和红点藻属较为重要。危害最大的种类有菟丝子、列当、桑寄生、槲寄生和和南方的独脚金、野菰等。
菟丝子
菟丝子是菟丝子科菟丝子属植物的通称,俗称金线草。菟丝子的叶退化为鳞片状,茎为黄色丝状物,缠绕在寄主植物的茎和叶部,吸器与寄主的维管束系统相连结,不仅吸收寄主的养分和水分,并造成寄主输导组织的机械性障碍。
寄生植物家族中,有许多是恶性杂草。“破门而入”的菟丝子就是其中最典型的代表之一,为全寄生、茎寄生,寄主范围非常广,包括草本植物、木本植物、多年生植物、单年生植物(不同的种寄主范围具有一定的专化性),常为害的农作物有:大豆、辣椒、番茄、苜蓿、亚麻等。春天,菟丝子种子萌发钻出地面,形成一棵像“小白蛇”的幼苗。一旦碰上荨麻等寄主的茎后,马上将寄主紧紧缠住,然后顺着寄主茎干向上爬,并从茎中长出一个个小吸盘,伸入到寄主茎内,吮吸里面的养分。这样,它就和寄主长到一块了。不久,其根退化消失,叶子则退化成一些半透明的小鳞片,而主茎却生长迅速,一个劲儿地抽生出许多“小白蛇”似的新茎,密密缠住寄主。寄主渐渐凋萎夭折,成为菟丝子的牺牲品。而菟丝子却长出一串串花蕾,陆续开放出粉红色的小花,结出大量种子,撒落在地下。一株菟丝子,可以结出3万颗种子。翌年春天,它又会繁殖出新一代,继续作恶,危害其他植物。中国南方有一种分布广、危害严重的藤本寄生杂草叫无根藤,属樟科无根藤亚科无根藤属,和菟丝子“长相”相似,常寄生在乔木、灌木及草本植物上。4
列当
列当肉质嫩茎直立伸出地面,偶有分枝,嫩茎上有绒毛或腺毛,浅黄色或紫褐色,叶片退化为小鳞片,无叶绿素。两性花,昆虫传粉,蒴果,每株可产种子5~10万粒。列当为全寄生、根寄生草本植物,大多数寄生性较专化,少数较广泛。寄主多为草本,以豆科、菊科、葫芦科植物为主。无真正的根,只有吸盘吸附在寄主的根表,以短须状次生吸器与寄主根部的维管束相连。
列当以种子传播。种子成熟后落入土中,也可随风分散而粘附在寄主种子表面,进一步通过风、流水、农事操作及混杂在寄主种子内传播。种子在5~10cm的土层中可存活5~10年,种子萌发不整齐,适宜季节,每天都有萌发。种子萌发条件要求特殊,需要充足的水分、合适的温度(25℃左右)、较高的土壤碱性和寄主根部分泌物。有些植物的分泌物虽然能诱发列当种子萌发,但不能和列当种子建立寄生关系,这类能引诱列当种子萌发但又不能被寄生的非寄主植物称诱发植物,如辣椒可以诱发向日葵列当;玉米、三叶草、苜蓿、芝麻可以诱发埃及列当,用于列当防治。4
肉苁蓉和锁阳
在中国内蒙的乌兰布通沙漠、宁夏的腾格里沙漠和新疆的准噶尔沙漠等地,生长着两种著名的药用植物——肉苁蓉和锁阳。这是两种寄生在宿主植物根上的植物。肉苁蓉是多年生肉质草本植物,其寄主很多,有梭梭、红沙、盐爪爪和柽柳等,尤其喜欢寄生在梭梭这种耐旱木本植物的根上。肉苁蓉真怪,一生中有三到五年是埋在沙土里生长的。出土后生长一个月左右的时间。它的茎黄色,高80~150厘米,肉质肥厚且不分枝,叶子则退化成肉质小鳞片,无柄,密集螺旋排列在茎上。5月间从茎顶端抽出穗状花序。肉苁蓉露出地面的部分,几乎都由花序组成。开花结果后,结出大量细小的种子。种子随着风沙一起飞扬,一旦深入土层与寄主根接触,便得到寄主根分泌物的刺激,加上适合的温度,就开始萌发,开始新一轮的寄生生活。3
锁阳也是多年生草本植物。它全身无叶绿素,茎肥大肉质,呈黑紫色圆柱状,基部较,埋于沙中。叶退化成鳞片状,散生在花茎上。茎顶是一个圆棒状的穗状花序。开花结果期很短,而种子发育又需要大量养分和水分,粗壮多汁的肉质茎恰好担任了这个“角色”。果实球形,每株锁阳能结出二、三万个果实,可以说是“儿孙满堂”了。锁阳果实微小,但寿命却很长。把它放在室内保存12年后,仍有寄生的本领。原来,它的果皮非常结实,对严酷环境有惊人的适应能力。塔里木盆地的砾石戈壁上,阳光强烈,白天地表温度高达70℃以上,锁阳和肉苁蓉的种子仍可在那里顽强生长、繁殖。
锁阳喜欢寄生在固沙植物白刺的根上,也寄生在优若黎、盐爪爪和河冬青等植物的根上。肉苁蓉是中国沙漠地区特有的名贵药材,也是传统的药用植物,早在《本草纲目》一书中就被列为滋补药草,具有养筋补肾之功效。锁阳也可全草入药,可补肾壮阳、润肠通便,还因其含淀粉可食用充饥,制糕点等。
对生态结构的影响寄生植物是生态系统中的特殊类群之一。植物寄生可以驱动生态系统中生物与非生物因子的变化,在生态系统结构与功能中起关键作用。寄生植物可以通过对寄主营养的集聚、改变凋落物的质量与数量、改变根的周转与分泌物格局、改变土壤水势,从而影响土壤理化特性。寄生植物会改变寄主的行为,改变寄主与非寄主植物之间的相互作用,从而影响植物群落的结构、多样性和动态,进而影响植被演替和植被生产力等。寄生植物与寄主均可被消费者取食,可直接或间接地影响生态系统的食草动物,包括草食昆虫等。寄生植物与寄主的其它寄生物存在竞争关系,可以直接或间接地影响寄主的其它寄生植物或病原真菌。寄生植物可以明显地改变土壤地球化学循环,将固有的不可动的成分转变为可利用的营养成分,改变土壤生物群落的结构与功能,从而显著影响地下生物群落。这些表明,植物寄生对生态系统的结构和功能有重要影响。针对特殊的被入侵的植物群落,该地寄生植物可以通过影响入侵植物寄主的生长、繁殖、生物量分配格局,改变土壤的理化特性,促进非寄主的非优势本地植物的生长,从而改变被入侵植物群落结构与多样性,达到生物防治及生态恢复的目的。5
植物类群寄生性种子植物都是被子植物,,其中最大的是桑寄生科(Loranthaceae)和列当科(Orobonchceae)。桑寄生科的植物都是半寄生的灌木,危害热带或亚热带林木。旋花科的菟丝子和列当科的列当则是农业生产上危害最大的全寄生种子植物。3
种类
我国的含有寄生植物的科有:
(斜体表示该科寄生植物的属非中国产)
旋花科(菟丝子属,寄生牵牛属等)
列当科(整个科)
樟科(无根藤亚科)
锁阳科(整个科)
檀香科(檀香属、重寄生属等)
桑寄生科(整个科)
玄参科(山罗花属)
远志科(寄生鳞叶草等)
大花草科(整个科)
五加科(寄生五叶参)
鹿蹄草科(水晶兰亚科)
马兜铃科(Hydnora属)
本词条内容贡献者为:
赵阳国 - 副教授 - 中国海洋大学