[科普中国]-衣藻铜

铜

铜是植物生长必须的微量元素，并且在植物新陈代谢和维持金属动态平衡中起重要作用。在生理条件下，铜是以二价或一价形式存在，在调节蛋白中，铜作为细胞的结构元素而存在；在单电子转移反应中则是利用到铜元素的化学特性。铜参与广泛的生物进程，例如：铜是超氧化物歧化酶的辅因子；它也参与光合作用中形成质体蓝素的电子传递。铜的动态平衡是一个持续过程，即有机体向特有的铜氨酶提供充足的铜，以及向外分泌或分离过量的铜以避免其成为潜在的毒性元素。哺乳动物中在分析水平上，铜供应是通过一个平衡来保持的，即：小肠中饮食所需的铜的吸收率与胆汁中铜的分泌效率的平衡。研究发现从食物中吸收的铜量取决于常量饮食中的铜含量：当常量饮食中的铜含量很低时，铜吸收百分率就很高，相反铜吸收量降低是因为常量饮食中的铜含量升高。

在植物中，铜是光合作用中特定电子传递蛋白的必需组分（如质体蓝素），线粒体中呼吸链细胞色素氧化酶的成分。健康植物的生长和发育对铜的吸收利用包括从土壤中吸收铜到植物附近，以及不同组织和细胞内铜的分布和划分1。

衣藻铜在莱茵衣藻中铜主要以三种酶的形式存在：叶绿体中的细胞色素氧化酶，线粒体中的质体蓝素以及与铁积累相关的多铜氧化酶。目前的研究发现衣藻内铜也以其它的酶形式存在，如蓝铜蛋白，依赖于抗坏血酸的单氧化酶，在细胞对铜的吸收及转运过程中细胞膜起关键作用。

铜的毒害高浓度的铜却会成为细胞的植物毒素，引起植物生长抑制甚至死亡。最近有研究证明，植物细胞内过多的铜将激活分子氧并产生氧自由基。铜诱导细胞产生过氧化氧，羟基自由基及其它活性氧自由基，这些自由基与细胞膜脂质核蛋白的损害直接相关。

植物对铜毒的响应植物对铜毒的响应机制之一就是产生脯氨酸，脯氨酸与保护植物对抗氧化损害和信号转导都有关联。尽管目前已经提出了一些植物对铜耐受的响应机制，但是脯氨酸调节铜诱导的毒害的生物过程却知之甚少。

众所周知，绿藻和高等植物在受到环境胁迫如重金属胁迫渗透胁迫，盐胁迫，以及光诱导胁迫时会积累大量的脯氨酸。大多数情况下，我们认为脯氨酸的积累是植物对抗环境压力的适应性响应，并将其视为能够激活多重生理或分子响应的信号或调控分子。有人提出脯氨酸通过保护蛋白流动体系免受胁迫损伤来提高海水仙对盐的耐受性。脯氨酸能保护免受诱导的毒害保护固氮酶活性免受干旱胁迫的毒害。胁迫条件下不管是合成的提高还是降解的减少，脯氨酸的积累都能够得以实现。吡咯-羧酸合成酶是脯氨酸生物合成中的关键酶，最近的研究显示高等植物暴露在过量的铜中能够检测到该酶活性的增加。与野生型相比，过量表达基因的转基因藻细胞内发现更多的游离脯氨酸和更多结合铬，这使得植物能够耐受铬毒。脯氨酸脱氧酶能够催化脯氨酸的氧化降解，该酶的沉默表达引起烟草细胞内游离脯氨酸的积累并提高细胞对渗透胁迫的耐受性。这些结果表明脯氨酸不仅能够作为一个活力十足的渗透保护剂还是便利的重金属解毒剂2。