[科普中国]-生态生理学

生态生理学的含义

生态生理学是植物生态学与植物生理学之间的边缘学科，为植物生态学的研究提供了理论基础与方法。2

植物生态生理学是一门力求阐明各种生态现象、生理机制的实验科学。换言之，生态生理学家或生理生态学家强调控制植物的生长、生殖、生存、丰度和地理地形分布等生态问题，因为这些过程受到植物及其物理的、化学的和生物与环境之间互作的影响。这些生态生理学模式和机制有助于人们理解植物特定特性及其进化遗传的功能。

虽然生态生理学家强调的问题来自较高层次的学科（生态学、农艺学）综合，而生态生理的解释往往要求在较低层次的学科综合（生理学、生物化学、生物物理学、分子生物学）上的直观（机械）理解。因此，生态学必须既懂生态问题，又了解生物物理、生物化学和分子生物学的原理与方法。生态生理学家直面的问题来自最广义的“生态”，包括来自农业、园艺、森林和环境科学的一些问题。回答这样一些问题，往往需要生态生理学的方法。

虽然生态生理学在其强调的生态问理上，与植物生理学泾渭分明，但在方法学上两者非常相似。光合作用、同化物运输过程或植物激素代谢的一些特定环节，可以根据它们各自的特点进行研究，也可以从生态生理的现点去讨论。从其本身的发展可以进行生态生理学研究（如深入了解生态生理学但它亦有众多的应用领域，往往与农业、环境问题和自然保护有关，并由此得益。因此，现代生态生理学家不仅需要很好地掌握植物生命活动的分子理论，也要知道植物整体在环境中的功能。

生态生理学的根基前已述及，植物生态生理学旨在阐明植物生存、分布、丰度及其与其他生物互作的机理。为什么物种生长在特定的场所？植物如何应答特定的环境而成功地生存？为什么植物在另一些环境下不能生存？这些问题最初是描述植物分布的地理学家提出来的。他们观察到不同的环境有其相关联的植物形态分布，因而认为，形态差异对于解释植物的分布是非常重要的。因此，懂气象的地理学家能预测某地占优势地位的植物类型。例如，许多沙漠植物的叶片小而厚，这样在炎热的环境中可以减少受热和过热的危险，而遮荫植物的叶片往往大而薄，使受光达到最大。这些形态观察可为研究不同物理环境下植物的生理特性提供动力。

虽然生态生理学家最初关注的是对非生物环境的生理反应（如钙质土与酸性土、干旱和淹水），但在生理生态学的研究中，能对植物与植物之间、植物与动物及微生物之间的生理互作有了较好的了解，由此可见，生态生理学知识是每一个生态学家学术成长的必要元素。

促进生态生理学发展的另一个动力来自农业与生理学。当前，即使是工业化国家，由于干旱、土壤贫瘠和其他环境胁迫，农业生产也仅实现其最大潜力的25%左右。农业研究的主要目标一直是培育环境不敏感型作物,使之能抵御不良天气，或能在不适环境种植。正是由于这一原因，农艺学家和生理学家一直在研究植物对环境胁迫的反应和抗性的机制。一些植物可在极端贫瘠、干旱或盐碱环境中生长，这激发了生理学家的好奇心：植物在这些逆境下生存的机制是什么？

生态生理学研究植物对环境的生理反应。作为生态学和生理学之间一个尚未开拓的界面，生态生理学发展迅速。生态学提出了问题，而生理学提供了明确机制的工具。测定植物微环境、水分关系以及碳交换模式等技术，已成为生态生理学研究中的常用工具，随着时间的推移，这些研究越来越深入地从植物整体到在生化和分子水平上解析生理适应性的机制，例如，植物生长最初是从植物生物量的变化上着手研究的，测定叶片气体交换的便携式设备的开发成功，使生态学家能够测定单张叶片碳获得与损失的速率，而生长分析可以对根和叶片的碳和养分分配以及各个组织的生产和死亡速率进行分析。这些过程有助于更全面地了解不同环境下植物生长的差异，对植物水分关系和矿质营养的研究，可深入阐明磷交换和组织转换的控制机理，最近，在不同环境下光合作用和呼吸作用的生化基础方面，特别是在光合和呼吸关键蛋白质差异的分子基础方面。取得了不少研究进展。这种生态生理学的主体研究，成功地揭示了植物生长与环境之间的关系。

生理生态学和生物的分布虽然陆地植物有270万种之多，但经过一系列的淘汰作用，在特定地区绝大部分种被消除，仅留下其中很小的一部分。在一个给定的植物群落中，有许多种在历史上就不曾有过。这些种可能能在一个不同的地区演化，但从未扩散至研究区域。例如，南美热带高山和非洲热带高山虽然环境条件相似，但相同的植物种很少；而俄罗斯东部和阿拉斯加的植物种组成非常接近，这是因为2万至10万年前更新世冰川降低海平面时，物种通过连接两地的大陆架发生了大迁移的结果。

进入异地的植物种，其中不少缺乏在特定环境下生存的相应生理特性。例如，捕鲸船和其他航船抵达一些岛屿时，把许多相间类型的杂草种子带到了挪威的斯瓦尔巴特群岛和北阿拉斯加的巴罗 （Barrow）。但是，在这些北极之地与出航港口之间，当前未发现相同的异源杂草种。显然是物理环境淘汰了许多缺乏可在北极生长、生存和繁殖的生理特性的植物种。

生物互作行使着另一道淘汰作用，它消除了到达且能在这一物理环境中生存的许多植物种。从历史上看，欧洲板栗病毒引入北美消除了美洲栗，而后者曾经是美洲东部森林的主要树种。另一方面，当某一植物种引至新的地方，如无原产地那样有限制其分布的病害和食草生物，那么这种植物会成为侵袭种，如澳大利亚的仙人掌、欧洲的黄花苜蓿、北美的金雀儿以及南非的阿拉伯树胶。由于生物互作，一个物种的实际分布（现实生境是由生态幅决定的）要比它能够生长和生殖的条件范围（基础生态是由生理幅决定的）小。历史的、生理的，以及生物学的淘汰处于不断变化之中，且它们彼此间相互作用。人为和自然的介入、种的绝灭和突发亊件（如火山爆发和洪水等）使存在于某一地区的物种库发生变化。气候变化、土壤风化和物种的引进与绝灭，都会改变物理与生物环境。那些在新的环境下能生长和生殖的物种，或在演化进程中使生理过程渐趋适应生长环境的那些物种，就可以生存下来。由于上述淘汰作用，特定地区的现有物种就是那些抵达并能生存的物种。因此，不能这样认为，某一地区的物种在这些条件下表现最佳。事实上，受控环境下的一些研究已经表明，由于生物互作阻碍大多数物种在最有利的环境栖息 ，因此，最常见的现象是特定物种处于的大多数生理过程，属于亚最适的环境条件。

生态生理学的新方向植物生态生理学对生物学具有多个潜在重要的新贡献。不断呈指数增长的人口对食物和纤维需求日益增加。当前，最好的农田几乎已经全部用于生产，且由于城市的扩展而在减少。因此，鉴定能在生产和非生产地区使粮食和纤维产量达到最高的性状或相应的条件，已越来越显得迫切。培育水分和养分不足条件下能有效生长的品种。在一些发展中国家尤为重要，这些地区往往缺乏经济和运输资源以支持高度集约化的农业生产。虽然分子生物学和传统育种技术为培育具有综合优良性状的品种提供了工具，但生态生理学或许是更适合决定改变这些特性的成本、利益和后果的一个领域，因为所有植物均是与复杂的环境亘作的。

以往的生态生理研究阐述了植物种间许多重要生理过程的差异，也阐明了植物能在特定环境下生存的种种机制。然而，这些生理过程在遮萌土壤、去除植物或土壤微生物本来有效的养分、水分从土壤向大气运输导致土壤干燥并使大气湿润等不同条件下，都会受到它们很大的影响。以上所述的植物效应表现可能很大，从而有助于人们在更大的规模水平上，如在群落、生态系统和气象过程上了解其作用机理。例如，种组成上有差异的不同的森林在生产力和养分循环速率上会有很大的差异；而模拟模型表明，种间在气孔传导和扎根深度上的差异会显著影响地区和大陆层面上的气候，这与人类活动大大地改变了全球主要地区的物种组成是一样的。因此理解群落、生态系统和全球过程的生态基础是很有必要的。2