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[科普中国]-性别二态性

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性别二态性:“性”对动物形态的塑造程度与进化程度密切相关。在原始的有性生殖中,雌体和雄体在形态结构上的差别往往难以区分,而随着动物的进化,很多物种的雌体和雄体在形态结构上存在明显的差异,即呈现出明显的“性别二态性”。在一些高等动物中,性别二态性十分明显,有些表现在体重上,有些则表现在形态、结构或颜色上。

定义简介性别二态性是指同一物种不同性别之间的差别。最基本的两性异形是生殖构造(第一性征),但因为所有有性别的生物都有生殖构造的差异;一般来说两性异形主要用在指其他与生殖没有直接关系的特征(第二性征),包括体型、颜色、用作求偶或打斗的身体器官,如:装饰羽毛、鹿角、犄角和獠牙等。

雌雄异体的动物,其外部所表现的性状随性别而异,称为雌雄差异或性别二态性。其甚者,同种雌雄可误认为是不同种别,鸟类就有这种例子,孔雀就表现的非常典型。另外,Bonellia属螠蚊雄性寄生在雌性个体(雄性1毫米,雌性70毫米),看来好像是另一种动物。性别二态性有时也包括声音、香味、发光性的有无等差异。在人类中,男女的差异虽不甚显著,但身体的大小、身形轮廓、各部分的比例、皮下脂肪量、体毛等仍显有差别。1

演化机制两性异形最初源自性别的演化,造成第一性征的差异。性别二态性的可能成因包括天择、性择和生殖选择。大多数的两性异形是性择造成的。若雌性偏好具有特定特征的雄性,会造成雄性演化出夸张的特征,但雌性会因为环境选择而保持原始样貌,如孔雀羽毛、斗鱼的颜色。除此之外,有利于性别内竞争的特征也可能在雄性间演化,如鹿角、象鼻海豹的体型。

异化作用异化程度越高,单一性别的缺点便越多,逼使生物跟异性结合,以弥补缺点,加速生育。一些生物学家提出一个物种两性异形的程度是和雄性参与养育孩子的程度成反比。高度两性相异的物种,如雉鸡,养育后代的工作都是由母雉鸡负责,公雉鸡是没有参与养育的。这可以解释为何人类的两性异形情形相对地少,因为人类父亲养育幼子的比例是灵长类中最高的。

在提出的两性之间的区别之中是两性相异行为, 特别是两性竞争(同性之间和异性之间)和短、长期性战略(David, M Buss 2007)。但是,在这些行为上在两性之间有很大的程度的交叠。

体形区别两性异形的一个常见的例子是两性体性差异(sexual size dimorphism)。许多哺乳动物和鸟类是雄性较大,一般认为是性择造成,或是天择中的性别间竞争和栖位分割现象造成。昆虫通常是雌性较大,一般认为是生殖选择造成。

具体来说,如果一个物种两性之间体型相差较大,就称为二态性较高;反之如果一个物种两性体型接近,就被认为二态性较低。有关二态性的成因有这样一种假说:过去是群婚群居的物种,由于雌性资源有限,种群中更高大强壮的雄性个体的基因更有可能得到遗传,根据进化论,经过长时间的基因选择,雄性的体型就会明显大于雌性。而一夫一妻制的种群由于没有经过此种基因选择,雄性不需要通过更大的体型来保障基因延续,两性之间的体型差别就会较小:长臂猿就是一例。2

色彩差异各类异形最常见和容易识别的是装饰和色彩。一个给定的物种在两性着色上的差别被称为性二色,这在鸟类和爬行动物的许多物种中很常见。性别选择导致了在色彩和纹饰的配合竞争中主要使用夸张的二形性状。以装饰来增加体健抵消其成本,以产生或维持暗示复杂进化的影响,但成本和进化的影响因物种而异。

夸张的二态性状主要用于在竞争中超过队友,这意味着性选择。饰品可能产生或需要昂贵的维持,具有复杂的进化的影响,但成本和影响取决于装饰的性质(例如颜色的机制)。

雄孔雀是色彩艳丽的物种,其华丽的羽毛构成了显眼的视图,用在求偶,吸引雌孔雀。这是两性异形最典型的例子,雌孔雀柔和的棕色与雄鸟完全不同。孔雀鲜明的色彩在天敌面前增加了脆弱性,它比一般鸟儿显眼,羽毛的规模也会阻碍其飞行能力。与孔雀的羽毛类似的例子很多,如在天堂鸟和大眼斑雉。

性两色的另一个例子是蓝山雀。雄鸟的羽色比雌鸟更黄。据认为,这是由绿色鳞翅目幼虫,其中含有大量的类胡萝卜素、叶黄素和玉米黄质,由于雄鸟的摄取量大。这种饮食也影响到人类在可见紫外光谱的性别二态性的颜色。因此,雄鸟在人类视觉中就比雌鸟呈现出更多的着色羽毛。这羽毛被认为是雄鸟育儿能力的一个指标。因为表明它们善于获取胡萝卜素等食物供应。尾部和胸部羽毛和身体状况的色度之间的都与此有相关性。对许多动物来说,胡萝卜素在免疫功能中起重要作用的,所以类胡萝卜素相关的信号可能指示健康状态,这也是雄鸟吸引雌鸟的重要指标之一。1

人类性差斯坦福大学生物学、神经学、神经外科教授罗伯特·沙波斯奇(Robert Sapolsky)在他的《从生物学看人类行为》这门课程中曾探讨了这样一个问题:性别的二态性。

有两个族群,一个族群里,雄性比雌性体型大,两性体型有很大差异。我们将这个族群称为族群A。另一个族群里,雄性和雌性的骨架同样大,雄雌之间的体型差距不大,称之为族群B。这两个族群里,雄性物种有怎样的不同呢?

1、侵略性。族群A,两性体型差异大,因此具有侵略性;而族群B中,两性体型相当,雄性的侵略性小。

2、繁殖成功率。族群A里,雄性的侵略性使繁殖成功率产生很大的差别,95%的繁殖是由5%的雄性完成的,雄性之间繁殖成功率有非常大的差异;而族群B里,所有的雄性一生都有一到两个孩子。

3、亲职行为。族群A里,雄性从来不照顾孩子们;而在族群B里,雄性和雌性为抚养孩子付出的一样多。

4、双胞胎比例。族群A中,雄性不会照顾后代,没有把精力花在亲职行为上,因此雌性是个单亲妈妈,如果她生了对双胞胎,绝对没有足够的精力以及足够的能力抚养两个孩子。这样的种群中出现双胞胎的概率和人类生双胞胎的概率基本相同,约为1%。而族群B中,很容易出现双胞胎,因为这个族群中的雌性不是单亲妈妈,有父亲有母亲,能够较好的照顾后代。

5、预期寿命。族群A中雄性花大量精力锻炼肌肉,而锻炼肌肉需要消耗很多热量,并且更容易饥饿。这些雄性有更多的对循环系统不利的睾丸激素,而且由于具有侵略性,这个种群的雄性更容易受伤。因此,体型上两性差异大的种群A,两性在寿命上也会有很大差异。而族群B中,两性的寿命基本上无差别。

6、雌性的要求。族群A中的雌性,对高大强壮的雄性感兴趣,这就是她追求的原则。为什么?因为她不想从这个雄性身上得到其他任何东西,这个雄性只提供这个“礼物”,就是精子,品种好的精子,基因好的精子,能让她有一个健康强壮的后代,增加她将优质基因传递到下一代的可能。因为她们想让下一代拥有那些非常吸引人的性感特征。

而族群B中的雌性想要的,是能够陪她们一起抚养孩子的雄性,是一个最像雌性的雄性,可以掌控的雄性。她们不想要像族群A中那样高大愚蠢的、只会不断在锻炼外形上浪费精力的雄性,而这些经历原本可以用在生活中更多重要的事情。她们想要的是有能力的雄性,是一个好父亲,可以和自己一起抚育后代。

这其中有一个有趣的问题,如果族群A和族群B中的一个雌性都遇到了一个非常性感的雄性,哪个族群的雌性更可能抛弃家庭和孩子,和这个性感的雄性交配呢?是族群B里的雌性,因为她知道,她离开之后,自己的后代还有父亲会照顾他们。而族群A中,雌性如果离开了,后代就成孤儿了。

综上,可以看到两性体型差异不同的两个族群,在很多方面都呈现着很大的差异,如果将族群A,也就是两性体型差异较大的称为竞争性物种,而将两性体型差异基本相似的称为结对性物种。

由于竞争性物种中,95%的繁殖是由5%的雄性完成的,因此它们实行的是多偶制,对应人类社会,即一夫多妻制;而结对性物种则属于对偶制,即一夫一妻制。

说到竞争性物种,比如,大草原上的狒狒,雄狒狒的体型是雌狒狒的两倍。此外,在竞争性物种里,除了体型之外,还会发现有一些物种的外形也有着明显差异,雄性的外形总是夸张而艳丽,带有明显的炫示物,而雌性则其貌不扬。比如,孔雀,雄孔雀拥有五彩缤纷、色泽艳丽的尾屏,而雌孔雀尾巴短,没有屏。而结对性物种的典型就有南美洲发现的猴子,小狨猴、星绢毛猴等。那么人类到底是竞争性物种还是结对性物种呢?

首先,男人和女人两性的体型尽管有差别,但肯定不像狒狒那样雄性比雌性高大两倍,也不会像小狨猴那样基本相近。其次,再看上面比较过的那几项指标,侵略性、繁殖成功率、亲职行为、预期寿命、双胞胎率等,人类都介于这两种物种中间的位置。因此,我们人类既不是典型的竞争性物种,也不是典型的结对性物种,我们处在中间的某个位置。

人类学的每项研究都支持这一点,现在,地球上多数国家都处在一夫一妻制的关系中,以及处在允许要求一夫一妻制的文化中。而很多处于一夫一妻制关系的人,只是接近一夫一妻制而已。以前,多数文化允许一夫多妻,然而,在大多数的一夫多妻制文化中多数个体还是一夫一妻的结对性。

一夫多妻制中有两种不同的模式,是两种不同的社会系统,一种是经济型一夫多妻,村里最富有的男子可以有最多的妻子,有正常的繁殖率,这是由于经济因素导致的。另一种是人口因素导致的,例如,有一种勇士课程,男人花10年时间成为勇士。作为勇士,他们最终还是害怕找不到妻子。因为他们课程结束的时候已经25岁左右了,然后找一位13岁左右的女子结婚,很多传统文化都遵循这种形式,那时就会产生一个问题,10年来,大量的男子被杀死,他们一直保持很高的侵略性,他们的寿命比女性平均短了10年左右,由于缺乏男性,所以就产生了一夫多妻制。

总之,人类是介于竞争性物种和结对性物种这两个物种之间的,所以说,男人比女人强大的部分,从物种的本质上来讲,都是为多偶准备的。男人比女人强大得越多,越靠近竞争性物种,那就说明他具备的多偶条件越多,越有多偶的可能。3

本词条内容贡献者为:

赵阳国 - 副教授 - 中国海洋大学