凛冬已至，好在笔者（一木吃货小分队）早用了一整年的美食给自己囤积了厚厚的脂肪来抵御寒冷，如果再能围着火炉子烤个小火，烧个红薯，煮杯热茶，那是冬天才有的惬意。
在人类历史上，面对寒冷并不是一开始就这么惬意。在百万年的进化中，人类皮肤因为散热需要脱下厚重的毛发系统，却又为了获取空间和食物不得不又穿上了各种兽皮，征战更北或者更高的寒冷之地。直到近百年间在各种科技的加持下，吃饱喝足的人类才真正踏上了南北极和各大洲的高山之巅。
平龙胆Gentiana depressa与雪山（摄影：上官法智）
面对寒冷的征战对于人类尚且艰难，对于植物而言又岂是容易！为了争夺阳光和养分，许多植物也早在数亿年前便踏上了向寒冷地区，南北极圈或者高山，不断进击的旅程。
南北极和地球上各大陆的许多高山区域，因为温度、水分等条件使得几乎没有多少树木能够生存，取而代之的是各种低矮灌木草丛和大量地衣苔藓组成的植被，苔原也因此得名。在地球的表面有着近2500万km²被极地苔原所覆盖，这是地球上真正的最为酷寒之地。
北极圈的植被（图片来源https://daac.ornl.gov）
在向极地大陆生存挺进的过程中首先需要挑战的困难是低温，一方面低温会冻伤植物的细胞组织，另一方面它会阻碍植物生理代谢的进程。
对于极地植物来说，它们恐惧的不是冬天的冰寒，而是夏天低温带来的刻骨铭心。
冬季冰霜期，植物会降低体内含水量，增加抗冻蛋白，全面进入休眠状态，挺一挺冬天就过去了。
春季是它们的生长期，也是生存挑战的开始。极地区域日均温度很少能超过13-18℃，经常徘徊在5-8℃之间。如格陵兰岛最温暖的区域，在最温暖的月份平均温度依旧低于10℃，而一年平均只有2-6个月均温高于零度。还要面临时常光顾的倒春寒，因此每一种保暖增温的措施对于极地植物而言都是至关重要的，即使只是很小的温度上升，也能在植物争分夺秒的生长季节起到关键作用，从而获得生存发展的生机。为了抵抗低温，极地植物进化出了一系列有趣而又实用的策略。
在这里，长得高，可能会活不下去
多数苔原植物身高不超过6-8cm，头顶上的冷风不容易吹进来，在相对低矮的地表微生境中有相对较高较稳定的温度，保障生长进程能够快速开展。
科学家发现挪威虎耳草Saxifraga oppositifolia在它2m上空中温度只有0.5℃，而在1cm的地表温度可达3.5℃。而在数朵花的花苞之间，温度可达6℃。还有一些研究发现一些植物利用环境条件如深藏在灌丛或者石缝中，可以使得局部温度差异达到近22℃。
挪威虎耳草 （图片来源：维基百科）
在低矮的地表，懂得盖被子也是重要的技巧。
许多植物在萌发时将自己藏在多年死亡掉落的老叶中，大程度上降低了寒冷对植物生长带来的不利影响。有的时候面临突如其来的低温寒流，冰雪形成的天然冰壳也是重要的保温层，就像北极爱斯基摩人的冰屋，可以很大程度上隔绝极端低温带来的影响。
秋裤好，极寒地区的植物都知道
同许多动物一样，如果很多的个体挤在一起，并且全身披满绒毛和长毛无疑是很好的保暖策略。这在极地植物中十分常见。这些绒毛不仅仅保护植物度过寒冬，在开花结果期间也起到关键作用，保证花和果实一类重要的繁殖器官加速成熟且不受冻害。
垫紫草Chionocharis hookeri （摄影：上官法智）
槲叶雪兔子Saussurea quercifolia （摄影：上官法智）
植物追着太阳跑，像不像南方的你想贴近“小太阳”的样子
极地植物的开花温度常比生长发育的要求更高，一些物种开花需要的最低温度在摄氏3-8℃之间，而大量绽放需要5-12℃的气温。为了追踪温暖的阳光，一些植物花瓣构成如太阳灶一样的反射镜形状，每日随着太阳在天空的位置而转动花的方向，这就是极地植物中著名的“太阳灶类”植物。研究显示这种方法能有效的将温度提高10℃左右，比较著名的北极植物就有山地仙女木木Dryas integrifolia和北极罂粟Papaver radicatum。
山地仙女（nargs.org）和北极罂粟（www.dreamstime.com）
利用颜色也是极地植物不会错过的招数。一些花朵的温度会随着颜色变深相应提高，相比于浅色花，一些深色花将温度提升4.2℃。温度的增加可以加速花的成长发育，也能显著提高传粉效率，激励那些追寻温暖的昆虫为其传粉。在高山环境地区，各类深色甚至近黑的花也不少见。
独一味Lamiophlomis rotata &紫花野决明Thermopsis barbata （摄影：上官法智）
没有生长在温室的命，那就自己造一个温室
除了利用颜色来提高温度，利用花瓣结构来实现增温也是绝佳的办法。和孔明灯或者热气球的原理类似，许多极地高山植物花瓣会形成钟状的结构，热量在花内被有效汇集，像一个暖暖的灯笼吸引昆虫拜访。
尖被百合Lilium lophophorum (摄影：上官法智）
梭砂贝母Fritillaria delavayi （摄影：上官法智）
“白天是酷暑，夜晚是严冬”是低纬度高海拔的极地环境的环境写照，这里，阳光辐射并不奢侈，因此许多温室植物孕育而生。没能生在温室环境中，那就自己“造”一个。
最为著名的塔黄Rheum nobile就是温室植物的代表，植物的平均高度达到1.5m。塔黄淡黄色半透明苞片包裹其中的总状花序，起到温棚的保温作用，内部花序温度比外部可高出10℃左右，是吸引一些昆虫约会、进食甚至传宗接代的重要场所，当然昆虫们也给它回馈了传粉。
塔黄 （摄影：向建英）
牺牲小部分，保全全大局，低温下活下去更重要
在大自然中莲座状结构可不止是几何美感，还藏着植物应对环境的智慧，这在一些旱生的多肉植物和高山极地植物中尤为多见。
生长在非洲高山的千里木属Dendrosenecio和半边莲属Lobelia植物是著名的大莲座叶丛代表，在长期进化下适应了非洲的高山寒冷气候。不同于南北极的低矮苔原植物，它们没有极端低温和冻土层等因素困扰，植株可达数米高。
夜间急剧下降的低温是这些植物的首要面临的问题。巨大的莲座叶可以相互折叠形成类似于卷心菜的形状，保护卷叶内部的花芽不会受到夜间低温的伤害，一些物种甚至还会在入夜后叶片向内卷曲进一步隔绝冷空气。此外，卷心菜的构造，使得植物即使外部的结构被破坏死掉，也能保护内部的茎叶不被冻伤。部分这类高山植物卷叶还会分泌粘性液体，利用液体的比热要大于空气散热较慢的特点，保护了对于低温侵害十分敏感的花芽。在这些保护措施下即使外面气温低于零度，植物内部气温依旧能够保证达到2℃以上。
无舌千里木Dendrosenecio keniodendron和肯尼亚半边莲Lobelia keniensis
来源www.thenational.ae和it.wikipedia.org
能利用环境固然好，自身能抗寒才能活得好
对于能够生活在极地仙境美景的植物而言，除了高强的各套“外功”，更需要平实无华且又实用有效的“内功”。
刺叶点地梅Androsace spinulifera （摄影：上官法智）
极地植物通过调节体内高的渗透压，在快速降温时钙离子快速的汇入细胞液来抵御低温带来的破坏，如宽叶柳兰Epilobium latifolium会在花期突然遇到零下3度的低温，不过在解冻后，却安然无恙。一些北极生长的灌木种类在生长期还能耐受零下八度的低温。
地衣类植物可以通过调控抗冻蛋白和体内的渗透压控制来解决低温下的防寒和生理生化活动。如一些叶状地衣可以脱水至50%依旧能够高效地进行呼吸作用，还有些可在光照度很低的情况下进行光合作用。
在极地苔原区域，一年生植物很少，多年生的宿根草本和低矮灌丛比较多。一年生植物犹如月光族的生活模式不适合极地严酷之地，没有能量和资源的存储和积累，几个月内必须完成开花结果，这对一年生植物来说太难了。
而多年生植物懂得将能量不断存储累积在根茎并形成庞大的储能组织，营养物质的积累周期可长达数年，在开花结果和度过漫长冬日时提供足够的资源。
生活中高山区域的常绿矮小灌木-岩须Cassiope selaginoides
（摄影：上官法智）
地衣在低纬度高山上区域同样也是先驱者和领航者，在高海拔寒冷、干燥、强辐射的环境中，而一些地衣如鳞茶渍属Squamarina,，茶渍属Lecanora，鳞型衣属Gypsoplaca, 红盘衣属Ophioparma，地茶属Thamnolia，金丝属Lethariella等在超过6000米的海拔依旧能见到它们的踪迹。
红脐鳞Rhizoplaca chrysoleuca （摄影：上官法智）
为了适应极端高寒干旱的环境所换来的是十分缓慢的生长速度，稍快的如雀石蕊Cladonia stellaris每年的生长有3.4mm，慢的一些如生长在加拿大北部的大奴湖的地图衣Rhizocarpon geographicum每年平均的增长仅有0.15mm，你在极地的野外看到一块巴掌大的地衣可能就有上千年的岁数。
雀石蕊Cladonia stellaris （来源https://mapio.net）
地图衣Rhizocarpon geographicum&金絮衣属Chrysothrix （摄影：上官法智）
海拔5000米的红雪茶-曲金丝Lethariella flexuosa （摄影：上官法智）
对于生长在北极圈的植物来说还得面对阳光辐射不足的挑战。在北纬75度以上的区域，一年中有着3个月几乎不见阳光的日子。迫使这些植物进化出了各种更加高效的资源利用技巧。如一些北极植物的叶绿素比例相比同类群高山植物的更高，能够在生长期进行更高的呼吸率和光合作用率，并将能量快速转化为糖和油脂类进行存储。一些羊胡子草通过中空的茎秆够存储大量的二氧化碳，其中部分能够被再次利用参与光合作用，使得能量利用效率增加，让一些禾草类植物能够在苔原快速增长并占据优势。（PS：不提南极是因为南极洲只有2种维管束植物）
南极的橙色地衣景观 (来源www.westarctica.wiki)
花儿为什么这么艳？花为悦己者容
无论极地植物自己适应力多强，在极地活得多精彩，有本事繁衍生息才能真正站稳脚跟。
短暂的夏天仅仅只有4-6个月时间，它们必须完成生长、开花和结果的使命。留给它们开花的时间短暂而又繁忙，还可能面临大家同时开花争夺有限传粉昆虫的麻烦。为了在短短数月内获得这些虫子的注意和青睐，争夺为数不多的熊峰、蛾子、蝴蝶和蚊蝇类等传粉昆虫，许多植物投其所好，用昆虫喜欢的鲜艳色彩组成了美丽壮观的花海，这种现象在水肥条件比较丰富的水湿环境尤为突出。
高山湿地的报春花海 （摄影：上官法智）
在争夺传粉昆虫的争夺战中，为了吸引到昆虫的注意力，花往往需要长得更高和更大，因此许多极地植物在开花上的投入和付出都是极为奢侈的，花型常远远超过了本身植株的大小。每一次开花能否吸引传粉昆虫的青睐我们不知道，但却是大自然造化的奇迹和留给人类最美的自然礼物之一。
山丽报春Primula bella和总状绿绒蒿Meconopsis racemose
(摄影:上官法智)
温暖湿润的热带和亚热带地区貌似是植物生存繁衍的乐土，却也同样是竞争激烈的生存战场，一些植物不得不将视野纷纷投向极寒之地这类不那么友好的生存空间。至少那里没有太多的竞争者，只需找到策略去面对寒冷严酷的生存条件。
生命从来都不会很容易，但没有条件也要创造条件，生命就是有这样的魄力。
（特别感谢中国科学院昆明植物研究所王立松和王欣宇老师对地衣方面的鉴定和咨询）
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2023-01-25
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