腕龙(Brachiosaurus)是恐龙中最具代表性的成员之一，在经典的恐龙影视作品中都是不可或缺的角色，算是“老演员”了。
有别于梁龙、马门溪龙等蜥脚类恐龙，腕龙的前肢较长，能支撑起沉重的上半身。而其颈部也是高耸向上，既能吃，视线也又高又远。
电影《侏罗纪公园》选择腕龙作为第一个正式亮相的恐龙
(来源: 电影《侏罗纪公园》剧照)
腕龙类恐龙中有高大又著名的腕龙、长颈巨龙(Giraffatitan)，也有以侏儒体型而闻名的欧罗巴龙(Europasaurus)等等。它们生活在侏罗纪晚期至白垩纪早期，目前发现的化石分布于北美洲、非洲以及欧洲大陆。
根据当时地球的古地理环境以及化石分布来看，暴龙类、新角龙类、镰刀龙类等都是既出现在北美洲，也出现在了亚洲，所以，生活在北美洲的著名的腕龙类，也极有可能“移民”到过亚洲。
不过，截至目前，还非常缺乏有利的化石证据来支撑此假说。
而近日，发表于国际期刊《PeerJ》的一篇论文就为此窘境带来了曙光。
论文链接：https://peerj.com/articles/11957/
在一组来自中国东北延吉的化石材料之中，可以明显发现独属于腕龙类的特征，如旋转的齿轴、铲状的牙齿等等，为腕龙类恐龙曾栖息于亚洲这一假说提供了的坚实证据。
延吉蜥脚类恐龙生态复原图 (图片来源：张宗达绘制)
从建筑工地抢救出的腕龙化石
延吉位于中国吉林省，地理上与朝鲜接壤，因此有着食用冷面、辣白菜、明太鱼等的朝鲜族文化，加上交织着我国东北的满、汉族人习俗，造就了延吉这座文化多元，历史背景丰富的城市。
从时间上看，该地的地质调查起步很早，但直到2016年，才首次在延吉发现大量恐龙化石埋藏点。
延吉当地有着丰富的朝鲜族文化（图片来源：作者拍摄）
说来神奇，当地最早的恐龙化石是2013年时，一位奇石爱好者朴先生在河边“猎奇”时看到的，并在发现后上交给了当地相关部门。最初，这块石头仅被当成了一块大型哺乳动物的骨头化石，并未获得太多关注。
直到2016年，在因缘际会之下，这块“奇石”才由中国科学院古脊椎动物与古人研究所的科学家鉴定为恐龙化石，并针对其开始了周边调查工作，最终在一处建筑工地里发现了大量恐龙化石。
延吉恐龙化石发现时，央视采访中科院古脊椎所恐龙专家徐星
（图片来源：张立召）
从2016年至今，通过多次挖掘调查活动，该化石点已经陆续找到超过200件脊椎动物的化石，包括龟鳖类、甲龙类、兽脚类恐龙、鸭嘴龙类等。数量最多的则是鳄鱼类和大型蜥脚类恐龙化石。
而本次发表的疑似腕龙化石，就是在2017年的联合调查野外中所发现的。本次研究发表及发掘项目由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所领头，联合中、美、日等多国科学家共同参与。
被发现的腕龙化石本身非常破碎，仅包含了一对上颌和下颌的骨头，上面还带有牙齿。其实，本次的化石就是在工地的废土之中抢救回来的，因此许多原始信息已经丢失。比如，我们找到的上下颌是否属于一只恐龙，已经不得而知了。
化石产出区域位于一处建筑工地周边，已用红色线条圈出 （图片来源：张立召）
旋转牙齿的秘密
由于化石材料破碎不全，加上难以确定是否属于同一只恐龙，因此，在本次发表的论文中并没有建立新的属种。不过，令人欣喜的是，材料中包含了极为重要的腕龙鉴定特征，尤其是在上颌的牙齿上。
延吉蜥脚类的上颌骨化石 （图片来源：作者提供）
延吉蜥脚类的齿骨化石（图片来源：作者提供）
以上两块标本包含了许多腕龙会具备的特征：牙齿的形状、牙齿和上颌骨的角度、上下颌牙齿大小不一、替换齿的数量等等。但实际上，这些特征在其它蜥脚类恐龙中也能到，因此，最开始的时候，研究团队并没有确定这组标本究竟属于哪类蜥脚类恐龙家族。
直到有一天，科学家们为了确认这件标本有多少排替换齿(恐龙一生会不断换牙，因此牙槽中会有不只一列的备用牙齿)而进行计算机断层扫描时，才意外发现，标本上颌的牙齿竟有着旋转的齿轴。
旋转的上颌齿齿轴仅在腕龙类恐龙的牙齿上可见，这是鉴定腕龙的重要依据。
为了验证这一发现的准确性，研究团队也进一步透过电脑断层检查了圆顶龙、马门溪龙、盘足龙等多种蜥脚类恐龙的牙齿，但都没发现有旋转的齿轴，因此也更进一步确认——这是属于腕龙类独有的特征。
化石齿部计算机断层扫描图，从上至下为齿根到齿尖，黄色辅助线代表齿轴方向 （图片来源：作者提供）
透过此一特征，科学家才终于确认眼前这块化石是腕龙类家族的成员。而这将成为目前亚洲曾经栖息过腕龙类恐龙最直接、有利的证据。
“亚洲腕龙”假说的前世今生
其实，这件标本并不是第一次尝试证明亚洲曾经栖息过腕龙的假说，在过去，也有许多件亚洲的蜥脚类恐龙化石被归入腕龙类，但这些标本不是过于模糊、破碎，就是随着更研究深入而被修正到别的类群之中了。
例如，上世纪90年代，在新疆侏罗纪晚期地层中发现的巧龙(Bellusaurus)就因牙齿形状被推断为腕龙类。然而后续更进一步的研究显示，巧龙并没有旋转的牙齿，缺乏了鉴定为腕龙类的“铁证”。
巧龙复原图（图片来源：https://en.wikipedia.org/wiki/Bellusaurus#/media/File:Bellusaurus-v1.jpg)
巧龙幼体示意图 (图片来源: https://en.wikipedia.org/wiki/Bellusaurus#/media/File:Bellusaurus_sui_size.jpg)
另外，四川省侏罗纪晚期地层中所发现的大安龙(Daanosaurus)，也曾由于形态接近巧龙，被一起放到过腕龙家族之中。但后续研究发现，它的一些脊椎上的特征和马门溪龙更接近，因此大安龙应该和马门溪龙是近亲。
大安龙的化石是一个幼体(图片来源: https://dinosaurpictures.org/Daanosaurus-pictures)
不只在国内，韩国也曾研究过一颗来自白垩纪早期的牙齿，并宣称这是亚洲腕龙的第一个证据。但由于一颗牙齿能提供的信息实在有限，因此具有争议，并有更多的研究认为，这颗牙齿应该属于早期的巨龙形类才对。
无独有偶，日本也发表过白垩纪早期的几颗蜥脚类牙齿，并提出可能属于腕龙，但同样鉴定特征模糊。这些牙齿都不像延吉化石一样，能看出牙齿有旋转的特征，因此证据性非常薄弱。
韩国声称发现的白垩纪早期腕龙牙齿 (图片来源: 参考文献【5】)
最后，则是在甘肃发现的桥湾龙(Qiaowanlong)。2009年，中科院古脊椎动物与古人类研究所的团队所发表相关文章，表明其来自白垩纪早期，主要包含了部分头后骨骼的化石。
这具标本在当时还是比较有利的证据，但随着后续研究，如蒙古国的长生天龙(Erkutu)等其他亚洲蜥脚类恐龙更完整的化石发现，目前的研究普遍认定，桥湾龙应该属于盘足龙类了。
桥湾龙复原骨架(图片来源: https://en.wikipedia.org/wiki/Qiaowanlong#/media/File:Skeleton_of_Qiaowanlong_kangxii.JPG)
总结了过往这些有关亚洲腕龙的研究，我们可以发现，本次发表的延吉蜥脚类化石的确为亚洲腕龙类的存在提供了最令人信服的证据。
追根溯源：腕龙从何而来？
在地理分布上看，延吉的腕龙真显得有些“孤单”，那他究竟是哪儿来的呢？
研究结果认为，延吉腕龙的来源你有两种可能性，一种是外来迁徙说，一种是原地起源说。
透过系统研究我们可以看到，延吉的腕龙(YJDM 00008)和欧洲的索里亚巨龙(Soriatitan)以及北美洲的阿比杜斯龙(Abydosaurus)、雪松龙(Cedarosaurus)、毒瘾龙(Venenosaurus)有较近的亲缘关系(见下图，蓝色为欧洲、红色为北美洲、黄色为亚洲)。
因此，延吉的腕龙很可能是在白垩纪早期，由北美洲或欧洲迁徙过来的。
而现在也有许多其他种类的化石证据证明，在白垩纪早期，亚洲、欧洲和北美洲之间，可能存在着恐龙通过白令陆桥及中亚等地相互迁徙的状况。
延吉蜥脚类(YJDM 0008)的系统分类图，可以看到其与欧洲(蓝色)和北美洲(红色)的腕龙类有最近的亲缘关系（图片来源：作者提供）
而原地起源说则支持另一种说法：腕龙类在侏罗纪中晚期冈瓦那古陆(现代的非洲、南美洲等地)和劳亚古陆(现代的北美洲、欧洲、亚洲等地)分开以前就广泛分布于全球，并进入亚洲。
但这样的话，腕龙类应该在侏罗纪中晚期以前就来到了亚洲定居，并演化成现在这个白垩纪中叶的延吉蜥脚类。然而目前为止，并未在侏罗纪晚期到白垩纪早期这个漫长的时间段中找到其他的亚洲腕龙化石。
所以，这个假说的可能性比较低，毕竟目前为止，亚洲已经发现了许多其他的蜥脚类恐龙，但如果这儿明明栖息着腕龙却唯独缺乏化石，似乎有些说不过去了。
不过，近来也有些研究显示，这样的化石埋藏偏差可能确实存在。比如过去也因为缺乏化石，一直误以为梁龙类不存在于亚洲，直到2018年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的团队发表相关成果，找到了目前东亚唯一的梁龙类恐龙——灵武龙(Lingwulong)。
此外，针对北美洲侏罗纪地层的研究也显示，腕龙类在劳亚大陆的分布确实比较稀少。腕龙偏好的栖息地不易生成化石，或着因为腕龙本来就是恐龙中的“稀有动物”等因素，都可能造成了腕龙类化石的缺乏。
灵武龙化石 (图片来源：参考文献【6】)
本次研究的延吉腕龙化石是在工地抢救性发掘救出来的，整体比较破碎。尽管它提供的研究证据相对有限，但冷面酸爽，烤肉飘香的延吉在千万年前，的确见证过恐龙时代曾经的繁荣。
作者和同事在延吉化石工作现场 （图片来源：作者提供）
目前，延吉恐龙的发掘和研究仍未停止，也许，旋转齿骨的发现只是开始，未来的研究，会让亚洲腕龙背后的谜团一一解开。
参考文献：
1.Liao C-C， Moore A，Jin C,et al.,2021. A possible brachiosaurid (Dinosauria, Sauropoda) from the mid-Cretaceous of northeastern China. PeerJ 9:e11957 DOI 10.7717/peerj,11957
2.Poropat SF, Kundrát M, Mannion PD, Upchurch P, Tischler TR, Elliott DA. 2021. Second specimen of the late Cretaceous Australian sauropod dinosaur Diamantinasaurus matildae provides new anatomical information on the skull and neck of early titanosaurs. Zoological Journal of the Linnean Society 192(2):610–674 DOI 10.1093/zoolinnean/zlaa173
3.You H-L, Li D-Q. 2009. The first well-preserved Early Cretaceous brachiosaurid dinosaur in Asia. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 276(1675):4077–4082 DOI 10.1098/rspb.2009.1278.
4.Ksepka DT, Norell MA. 2010. The illusory evidence for Asian Brachiosauridae: new material of Erketu ellisoni and a phylogenetic reappraisal of basal Titanosauriformes. American Museum Novitates 3700:1–27 DOI 10.1206/3700.2.
5.Lim J-D, Martin LD, Baek K-S. 2001. The first discovery of a brachiosaurid from the Asian continent. Naturwissenschaften 88(2):82–84 DOI 10.1007/s001140000201.
6.Xu X, Upchurch P, Mannion PD, Barrett PM, Regalado-Fernandez OR, Mo J, Ma J, Liu H. 2018. A new Middle Jurassic diplodocoid suggests an earlier dispersal and diversification of sauropod dinosaurs. Nature Communications 9(1):217 DOI 10.1038/s41467-018-05128-1.
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