骑士手持利剑，一步步逼近喷火的恶龙。公主在城堡静静祈祷，等待勇者的归来。
中世纪以来，骑士便成为荣耀与忠诚的象征。为珍视之物赴汤蹈火，纵使粉身碎骨也在所不辞，高尚的骑士精神由此也成就了无数人心中的浪漫。在自然界中，这种精神同样流传不息。从守护珊瑚的梯形蟹身上，我们可以看到骑士的无畏与忠诚。
从左到右：红点梯形蟹Trapezia guttata；红斑梯形蟹Trapezia rufopunctata；伽氏梯形蟹Trapezia garthi
（图片来源：作者）
珊瑚所在，便是梯形蟹的归处
梯形蟹生活在印度-西太平洋以及东太平洋海域的珊瑚礁中，这些体型娇小的螃蟹大多有着艳丽的糖果色外衣，仿佛由孩童的蜡笔画成。更难能可贵的，是其隐藏在美丽外表下无所畏惧的骑士之魂。
梯形蟹大多成对居住在珊瑚的枝杈之间，它们和珊瑚之间存在着一种浪漫的共生关系。珊瑚那复杂的枝杈和缝隙让梯形蟹得以藏身其中，同时将捕食者拒之门外。对于梯形蟹而言，珊瑚便是它们的公主，在危机四伏的海底森林为它们提供了归处和饭食。与那些流落天涯的兄弟相比，梯形蟹是幸运的，它们的一生都在珊瑚的庇佑下度过，有一个安全而温馨的家。
红斑梯形蟹Trapezia rufopunctata（图片来自：马少博）
在食物方面，珊瑚也从不吝啬。珊瑚虫体内共生的虫黄藻会通过光合作用提供养分，这些养分会被珊瑚虫以脂质的形式储存起来，占到了其组织干重的30%-40%。其中，一部分脂质会连同黏液一起排出体外，这些营养丰富的黏液便是梯形蟹的主要食物来源。
不仅如此，一些杯形珊瑚甚至专门将脂质打包起来，在触须中形成巨大的脂肪体，当有梯形蟹共生时，这些膨胀的脂肪体便会不断产生，以提供源源不断的餐饮服务，而当梯形蟹被移除，脂肪体也就不再制造。从这个角度出发，脂肪体简直就是善良的珊瑚公主为梯形蟹特意准备的爱心便当。
鹿角杯形珊瑚（Pocillopora damicornis）,白色团块是脂肪体
（Stimson, 1984）
一口饭食，换得长相厮守
面对珊瑚的馈赠，梯形蟹无从推辞，甚至还自带了餐具。梯形蟹的步足指节具有黏液刷和黏液梳，黏液刷位于指节末端，由数个小刺组成，用于搅动和刺激珊瑚虫，促进其分泌黏液，小刺的后面还有成簇的毛用于收集黏液。黏液梳则由3-6排羽状刚毛组成，用于集中和转移黏液，最终将黏液送到梯形蟹的口中。二者结合在一起，就构成梯形蟹大快朵颐黏液大餐的专用工具。
梯形蟹也深谙因地制宜之理，不同的共生蟹倾向于与不同的珊瑚共生，其餐具也略有差异。梯形蟹科（Trapeziidae）通常与黏液较少的杯形珊瑚科（Pocilloporidae）共生，它们的刷子和梳子都比较大，以便提高进食的效率；而它的亲戚拟梯形蟹科（Tetraliidae）倾向与黏液较多的鹿角珊瑚科（Acroporidae）共生，餐具就会迷你很多。
A-D：梯形蟹科的步足指节；H-K：拟梯形蟹科的步足指节；1为黏液刷，2为黏液梳（Knudsen, 1967）
当然，这世间没有凭空受人恩惠的道理。作为回报，梯形蟹义不容辞地担当起珊瑚的护花使者。它们会清理珊瑚表面附着的沉积物、碎屑以及某些腹足类动物分泌的黏液。看似稀松平常的清理工作其实对珊瑚的健康意义非凡——污垢的堆积会对珊瑚虫造成一系列严重负面影响，甚至是大面积的死亡。对于那些处于枝桠深处的珊瑚虫而言，梯形蟹的清理工作大大提升了它们的生存率，也在一定程度上阻止海绵、海鞘以及丝藻等附生生物对珊瑚的侵害。
一种大型蛇螺Ceraesignum maximum所制造的黏液网。这些黏液对珊瑚而言十分致命，梯形蟹可以清除它们（图片来自：Hal Lescinsky）
纵强敌百倍于我，也愿为你赴汤蹈火
打理公主的家务琐事日常起居固然重要，但这还称不上是骑士的主业。在残酷的海洋中，珊瑚无时无刻不面临着巨大的威胁。数不清的腹足动物、棘皮动物、鱼类都会以珊瑚虫为食，如恶龙一般，对珊瑚虎视眈眈。柔弱的珊瑚公主既无法逃跑也无力反击，只能任人鱼肉。此时，梯形蟹便会化身为骁勇的骑士，迎战强敌，威慑和攻击那些试图捕食珊瑚虫掠食者，迫使它们退却。
在众多天敌中，对于珊瑚杀伤最大的要属长棘海星（Acanthaster planci）。这些庞大的掠食者可以长到25-35cm，近年来它们屡次呈现爆发式增长，如蝗灾一般洗劫大量珊瑚礁，对后者造成毁灭性的打击。在这些体型超过自己百倍的捕食者面前，梯形蟹不屈的黄金精神展露无遗。当长棘海星接近珊瑚时，它们会毫不畏惧地发起冲锋，用锋利的螯攻击海星的管足，或者试图折断其棘刺。
虽然体型娇小，但通过灵巧的身手和奋不顾身的攻击，梯形蟹往往能将锋芒毕露的敌人揍得灰头土脸，知难而退。对关岛和大堡礁珊瑚礁的研究表明，梯形蟹的保护可以将长棘海星对珊瑚的破坏降低2-3倍。
“就你叫长棘海星啊？刺都给你掰了”（图片来源: Smithsonian channel）
吃一堑，长一智。吃尽苦头的长棘海星会优先捕食没有共生蟹保护的珊瑚，而在有共生蟹的珊瑚中，它们更会秉持“柿子要挑软的捏”的理念，挑实力比较弱的下手。例如，它们宁可攻击鹿角珊瑚也不愿意去碰杯形珊瑚，这很可能是因为，与鹿角珊瑚共生的拟梯形蟹普遍比和杯形珊瑚科共生的梯形蟹体型更小。较小的拟梯形蟹科只能攻击海星的管足，而较大的梯形蟹科物种则会选择直接折断海星的棘刺。对于海星而言，后者造成的持久伤痛显然更难消受。如果去除共生蟹，海星在捕食珊瑚时便不会表现出明显的倾向。
从这个角度出发，梯形蟹科物种无疑是珊瑚的骑士，也是少数可以有效击退长棘海星的共生者。在巴拿马，有梯形蟹庇佑的杯形珊瑚在经历长棘海星爆发的灾难之后仍能顽强存活，甚至在衰败的群落中获得了更加优势的支配地位，骑士的勇气与实力着实发挥了效果，令人佩服。
幽暗梯形蟹Trapezia septata （图片来自：马少博）
对于梯形蟹而言，珊瑚的给予既是恩惠，也是责任。从盟约结下那一刻起，它们不必再像同族那样浪迹天涯，四海为家，不必再风餐露宿，朝不保夕。它们有了“家”的概念。但同时这也意味着新的牵挂，从此需要与珊瑚一同承担责任，一同捍卫二者在珊瑚礁中生存的权力。这并非单方面的给予或者守护，而是互不相欠的等价交换。
此种矢志不渝的承诺不止存在于在海洋里，还出现在非洲的稀树草原上——金合欢树（Acacia drepanolobium）和含羞草举腹蚁（Crematogaster mimosae）之间也有着类似的互利共生。金合欢树中空的刺为蚂蚁提供居所，并分泌汁液供其食用。蚂蚁则通过蛰咬保护金合欢树免受食草动物的侵袭。二者皆是一方作为公主，一方作为骑士。一方提供遮风避雨的港湾和热乎的饭菜，另一方则报以赴汤蹈火的守护。每当恶龙降临，这些骑士便会挡在公主身前，露出獠牙，为胆敢侵犯者献上最为暴戾的厮杀。
金合欢树和举腹蚁（图片来自：Discover Magazine）
感谢中国科学院南海海洋研究所马少博师兄为本文提供的帮助。
参考文献：
[1] 马少博, 曲朦, 秦耿, 2020, 珊瑚警卫——梯形蟹. 大自然. 2020(04): 32-37.
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[6] Stimson JS, 1984, Possible uses of lipid stored in coral tissues. Am. Zool. 24: 78A.
[7] Weber JN, Woodhead PM, 1970, Ecological studies of the coral predator Acanthaster planci in the South Pacific. Mar. Biol. 1970, 6, 12–17.
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