“龙生龙，凤生凤，老鼠的儿子会打洞”是我们所熟知的一句谚语，它形象生动地说明了自然界的基因遗传现象。通过繁殖过程，子代可获得与亲本相同的遗传物质，即DNA(部分病毒是RNA，DNA片段即为基因)。然而，随着科学研究的深入，更多的基因传递方式被逐渐揭开，人们发现繁殖过程并非是生物体内遗传物质的唯一来源。除了繁殖，外来基因还可以通过“转移”的方式直接并入生物体内。
自然界中“转基因”现象竟然很普遍
基因转移现象，最初发现于原核生物。但随着研究的不断深入，人们意识到真核生物间也存在基因转移现象，其中直接的基因转移一般存在于寄生生物和寄主之间。例如间日疟原虫中发现了人类的基因，在人类中也发现了克氏锥虫的基因。自然界中已经发现的存在基因转移的生物有很多种。
寄生生物与寄主之间的基因转移，来源：作者自制
微生物与高等动物间的基因转移估计大家不会感到大惊小怪，毕竟微生物寄生于高等动物体内，二者关系相对密切。但是没有神经系统，遇到危险不能移动的植物之间竟然也存在基因转移，这到底是怎么发生的？下面我们将会从基因的转移过程，基因转移发生的位置以及基因转移对于植物生长的利与弊等方面给大家介绍一下植物中的基因转移现象。
基因是如何在植物间发生转移的？
基因在植物间发生转移的方式有多种，通过花粉、真菌、细菌、病毒、转座子和昆虫等介导的间接基因转移，同时还能通过共生、病原菌侵入、嫁接以及寄生等方式的直接基因转移。其中植物间的基因转移在嫁接和寄生过程中较为常见。这里主要讲一下嫁接和寄生过程中发生的基因转移。
嫁接是一种拥有上千年历史的人工繁殖方式。不同接穗通过嫁接到不同砧木上可以获得抗寒或抗虫等优良性状。在接穗和砧木紧密衔接的伤口位置，可以形成比较脆弱的薄壁细胞，这是一种植物试图修复自身创伤时产生的愈伤组织。不同来源的DNA或RNA可以通过这些脆弱的细胞进入到对方植物体。除此之外，还可以通过细胞间形成的胞间连丝（普通状态下，胞间连丝很窄很难使DNA或RNA等大分子通过，当受到某种刺激后，间距增大，DNA或RNA可顺利通过）或囊泡运输过程进入彼此。目前研究认为这种类型的基因转移仅局限于这团愈伤细胞之间，但是这些基因是否表达，表达能维持多久，是否能整合到基因组仍待研究。
嫁接是获得优良作物品种的常见方式，来源：作者见图
除了嫁接的种内基因转移，发生在种间的基因转移也十分常见。植物按照获取营养物质的方式可分为两种：自养型和异养型。自养型是指通过植物叶片中的叶绿素将光合作用产物转化为有机物供自身生长所需；异养型植物主要指各种寄生植物，它们不能进行光合作用，要寄生在其他植物体上，汲取水分和营养才能生存。**植物的种间基因转移主要发生在寄生植物和其寄主之间。**寄生植物有上千种，我们所熟知的有菟丝子，列当和独脚金等，部分寄生植物如下图所示。
部分寄生植物示意图，来源：作者自制
以菟丝子为例，寄主植物分泌的某种物质被菟丝子识别后，菟丝子将形成吸器粘着在寄主表面。这时菟丝子分泌降解酶使吸附位置的植物细胞降解，帮助吸器慢慢深入，最后到达植物维管组织并与其紧密相连，菟丝子除了通过吸器吸收一些蛋白质、次生代谢物、RNA以及DNA等生物大分子外，还可以通过胞间连丝吸收寄主的大分子物质，如下图所示。
菟丝子通过吸器吸收养分示意图，来源：作者自制
**相较于蛋白质与次生代谢物，吸收的RNA和DNA在一定程度上可以传递给后代，这一过程就是我们前面提到的基因转移。**几千种寄生植物为寄生植物和寄主之间的基因转移提供了很多可能性。例如在寄生植物紫色独脚金中发现了来自于禾本科寄主植物的基因；寄生植物菟丝子和列当中检测到了各自寄主基因。研究显示，寄生植物和宿主之间的基因转移更偏于DNA而不是RNA。但存在于独脚金中的外来基因是通过RNA反向整合到基因组中的。
植物间的基因转移发生在细胞内的什么场所？
植物基因主要存在于植物细胞内的3个位置：**进行光合作用的叶绿体，给细胞生命活动提供能量的线粒体以及近乎包含了所有遗传信息的细胞核。**不同物种间的基因可以在线粒体，叶绿体以及细胞核之间进行相互转移。基因转移过程大部分发生在线粒体和细胞核中，其中不同物种线粒体间的基因转移更为活跃，而叶绿体中的几乎少之又少。
细胞器间基因转移示意图，其中粗线表示发生概率高，细线表示发生概率低，虚线表示可能发生。来源：作者自制
以线粒体为例，细胞中的线粒体表面的孔蛋白等可以帮助DNA进入到线粒体，并通过同源重组或其他未知方式整合到线粒体内的基因序列中，因此发生基因转移的可能概率更高。由于孔蛋白对DNA序列没有选择性，所以线粒体发生的基因转移的多样性也会更高。研究显示，寄生植物大花草科线粒体基因组的41%来自于基因转移过程。线粒体DNA序列大小不等，只能编码30-70左右的基因，有很多不编码蛋白的序列，这些非编码区为外来序列的融合提供了更多的空间。在过去的近30年里，在20多种被子植物的线粒体中发现了外来基因，其中两个研究比较多的无油樟和大花草科线粒体中就包含了大量的外来DNA序列。
光合作用植物叶绿体内基因组已经研究比较清楚，几乎没有基因转移现象。**只在海藻叶绿体基因组中发现了外来DNA片段，还没有直接证据证明在高等被子植物叶绿体基因组中存在基因转移现象。**这可能是因为叶绿体不能像线粒体一样吸收外来DNA片段，基因组比较小，基因间的非编码区比较短，因此外来DNA片段很难整合到叶绿体基因组中。除了以上介绍的线粒体，叶绿体和细胞核之间各自的基因相互转移以外，不同细胞器之间，细胞器细胞核之间也存在基因转移。
除了各细胞器之间的直接转移，大自然中植物基因的间接转移现象是怎样的呢？大致过程下图所示。植物A生命结束后腐烂，但是其DNA在土壤中还可存在很长一段时间，期间会被土壤中的细菌或真菌吸收，再通过一系列过程进入到植物B体内。这样就间接完成了植物A和植物B之间的基因转移。
植物基因的转移过程，来源：作者自制
植物基因转移对于植物生存繁衍有何意义？
基因组包含了编码蛋白的活跃状态的基因，同时也包含了因为某种抑制处于非活性状态的基因。当非活性状态基因被转移到新的植物体内后，可能会失去抑制从而变为活性基因发挥作用，使新的植物体获得有益或有害的调节基因。
当寄生植物获取寄主DNA后，可能被转录成RNA，寄生植物将这类RNA重新输送到寄主体内，通过降解对应基因从而抑制寄主体内该基因的活性，使寄生植物更好的获取寄主养分。此外，寄生植物还可能将转移来的基因再转移到其他寄主体内，帮助其他寄主更好抵抗外敌侵入等。这种游离于亲代直接传递遗传物质给子代的基因转移，为进化方向提供了更多的可能性。
研究发现的基因转移过程仅仅是自然界中的冰山一角，生物界存在的不少现象都可能与长期进化过程中物种间的基因转移有关。基因转移现象很普遍，但是其中不少具体机制仍未完全厘清。比如，外来DNA进入到细胞核并且整合到基因组的具体过程目前仍不为人所知。
发生在物种之间的基因转移现象告诉我们：在进化的征途上，既有物种内部的竞争协作，也有物种之间的取长补短。好比科幻电影《阿凡达》中呈现的场面一样，整个生态系统内部都存在着物质和能量的自由流动，这就是所谓的“万物有灵”吧。
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