蓝蓝的天上白云飘，白云下面袋鼠跳。这大概就是袋鼠国澳大利亚的基本国情了。袋鼠可以算是全世界最家喻户晓的澳洲代言“人”。国徽上是它，国航上是它，管辖范围内的人类出去踢个球都会被冠名“袋鼠军团”。还有一群频频出镜的袋鼠网红。
袋鼠Roger，袋鼠界的巨石强森，没事喜欢徒手揉铁桶的世界性网红。（图片来源：https://www.abc.net.au/news/2018-12-10/roger-the-ripped-kangaroo-dies/10599312）
可能Roger的脸是大家最为熟悉的一种袋鼠脸。
人类有长脸、圆脸、方脸、鹅蛋脸、鞋拔子脸，那么袋鼠是不是就这一种脸型呢？
笔者常常觉得自己的脸这么圆一定是因为自己太机智（这应该是全文唯一一句没有科学依据的话，但不接受反驳，且强行过渡到本文主题），如果袋鼠的脸型也不止一种，那么不同脸型又是受什么影响的呢？
经典理论认为，哺乳动物的脸长受到体型大小的影响即异速生长现象（Allometry）。随着体型的增大，脸长会出现不等比例地增大；但从生物力学角度的研究发现，食物的软硬可能也会影响到哺乳动物的脸长。
近日，英国著名学术期刊《Proceedings of the Royal Society B》发表了一篇名为《The biomechanics of foraging determines face length among kangaroos and their relatives》的研究论文。
文中，澳大利亚新英格兰大学的Rex Mitchell等研究者对馆藏于澳大利亚博物馆、昆士兰博物馆和新英格兰大学自然历史博物馆的16种袋鼠、236件标本进行CT扫描重建后，进行了三维几何形态测量学和生物力学分析，尝试判断袋鼠脸长的差异主要是源于异速生长还是食性的区别。
研究结果显示，异速生长在某些袋鼠种类中的确对头骨形态具有一定的影响，而取食习性则对于各个类群的脸长有更深刻广泛的影响。简单来说，一切都是因为吃啊。
重新认识袋鼠：不是所有的袋鼠都是澳洲拳王
首先，让我们来重新认识一下袋鼠。
其实，并不是所有的袋鼠，都叫Kangaroo。也不是所有的袋鼠，都是澳洲拳王。
袋鼠亚目（Macropodiformes）是哺乳动物中双门齿兽目下的成员，包括袋鼠科（Macropodidae）、鼠袋鼠科（Potoroidae）和麝袋鼠科（Hypsiprymnodontidae）。
Kangaroo往往指体型较大的袋鼠，比如红大袋鼠Roger，Wallaby指一些体型很小的属种，Wallaroo则是二者之间的体型中等者。它们代表了绝大多数最为人所熟识的袋鼠科成员。
尤金袋鼠（Macropus eugenii）,袋鼠一族中的小可爱
（图片来源：Dr. Gerhard Koertner, University of New England.原创）
由此可见，**袋鼠们的体型差别其实非常大，最大的可重达90公斤，最小的不足1公斤。同样，不同的袋鼠之间食性差别也很大。**此项最新研究中的16种袋鼠包括了最小的种类（麝袋鼠）到最大的种类（红大袋鼠）等各种体型。这些不同的袋鼠还可以按食性分为：吃草、吃树叶及嫩枝、吃植物根系、吃水果、吃蘑菇（说实话我总觉得袋鼠吃蘑菇画风有点清奇…）以及杂食。
麝袋鼠（Hypsiprymnodon moschatus），仅生活在澳洲东北部的热带雨林中，是世界上体型最小的袋鼠（图片来源：http://www.iltaw.com/animal/1118）
对于植食性哺乳动物而言，体型更小的物种会倾向于选取数目不大但营养丰富的食物，比如果实、真菌、昆虫、植物的根等。这些食物在物理性质上差异很大，比如根就会非常硬。体型较大的动物则会倾向于选取营养不那么丰富但容易大量获取的食物，比如草，树叶，嫩枝等，大致可以分为两种：一种是吃草（单子叶植物），另一种是吃叶子及嫩枝（双子叶植物）。这些食物在物理性质上也有所差异，比如含有木质的嫩枝比草更硬一些。
相比于吃草动物，吃嫩枝的哺乳动物一般具有更短的面部，因此曾有推测可能更短的吻部（脸长）有利于取食更硬的食物。
**面对五花八门的体型和食性组合，如何抽丝剥茧，使用先进的计算机模拟手段，研究出食性对形态真正的影响呢？**此项最新研究中借助了三维几何形态测量和有限元分析这两大定量分析的法宝。
三维几何形态测量：
首先，研究者需要定义脸的长短。
怎么着算脸长，怎么着算脸短呢？
图片来源：微博@树上的肥猫哇
研究者在袋鼠们的三维头骨模型上定出了32个同源的标识点，使得这些点在空间上的分布就能够定量地代表各个标本的形状。
将脸的长短定义为吻部与颧弓所占的比例。对照着下图看，颧弓大约是点7到点3，吻部相当于点3到点17分。
用于进行形态分析的标识点在头骨上的位置示意图
（图片来源：Mitchell et al., 2018.）
通过将它们的空间坐标进行一系列迷之变换神之操作，在形态空间中同时呈现了两百多个袋鼠脑袋的形状，通过抽出各个主成分，我们就可以定量地看到各个标本之间的形态差异了。
再经过一系统迷之操作，通过对原有模型的三维变形，我们可以模拟出每一种形态差异的极端情况并将其可视化。
于是，从下图横纵轴两侧的模拟极值状态可以看出，下图中的横轴（第一主成分）代表随着体型的变大（从左往右），头骨明显显示出脑颅缩小、颧弓变宽、门齿向前延伸的变化。纵轴（第二主成分）上的值低意味着脸比较短，值高则意味着脸比较长。
主成分分析结果图1，不同的颜色代表不同的属种，相同的颜色代表同一属种中的不同个体
（图片来源：Mitchell et al., 2018.）
可能上图中，根据属种进行分组看起来比较晕，下图中，根据食性进行分组后，有没有感觉世界豁然开朗！
可以比较明显得看出来，吃嫩枝的脸最短，吃根的脸比较短，吃草的相对较长，吃水果和蘑菇的最长，杂食的夹在中间。
主成分分析结果图2。不同的颜色代表不同的食性：红色代表吃草，绿色代表吃嫩枝，黄色代表吃根，蓝色代表吃果实，紫色代表吃蘑菇，灰色代表杂食
（图片来源：Mitchell et al., 2018.）
法宝二：有限元分析
与此同时，研究者对16种袋鼠建立了有限元分析的模型。为了预测咬合力和量化比较每种头骨形态的力学效率（Mechanical efficiency），在模型上还恢复了七组用于咀嚼的肌肉。
那么这些肌肉恢复是拿什么做参考的呢？
此处插播一则科学家变身电锯狂人的惊悚新闻……
某天，袋鼠小哥Rex Mitchell正欢快地飞驰在澳洲某处的高速上，突然发现前方路面出现不明物体。减速靠近观察后发现，这是一只不幸遭遇车祸丧生的红颈袋鼠（Macropus rufogriseus）。
红颈袋鼠，其实是一种很可爱的小型到中型袋鼠
（图片来源：Dr. Gerhard Koertner, University of New England.原创）
此处需要解释一下，**袋鼠作为澳洲高速第一大杀手，经常会撞车造成杀敌八百自损一千的惨剧，因此澳洲高速上随处可见前方袋鼠出没的警示牌。**笔者也不幸体验过一把时速一百碾鼠尸，实在是难以描述的酸爽。不过一般在遇到刚被撞死的袋鼠时，我们需要检查一下是否还有生存希望，以及育儿袋里是否有能够存活的袋鼠宝宝。如果有的话需要联系袋鼠救助机构，袋鼠宝宝们会得到及时的救助和抚养。前文中的网红Roger就是一只妈妈不幸出了车祸，在救助机构中被人类抚养长大的小宝宝。
一只在袋鼠救助站由人类进行抚养的红大袋鼠宝宝
（图片来源：Dr. Gerhard Koertner, University of New England.原创）
不好意思跑题了。总之，袋鼠小哥Rex就这么发现了一只挂掉的袋鼠，而他正需要解剖一只袋鼠来了解它的肌肉情况。在他把这只倒霉蛋拖到路边后，发现这标本太大了无法放到自己的车上，于是按他自己的描述，他把手伸进了这一坨血肉模糊的玩意儿里，摸到了它的脑袋所在……然后从车上取下工具箱，站在路边，在光天化日众目睽睽之下，把这只袋鼠的脑袋锯了下来，带回了家……
算了，毕竟他家冰箱里还有一只路上捡的考拉尸体，见怪不怪了……总之，就这样，Rex顺利得到了标本，和同事一起对相应的肌肉进行了解剖，从而恢复了袋鼠头骨三维模型上的肌肉组织。
论文第一作者Rex Mitchel在对红颈袋鼠进行解剖（图片来源：Dr. Rex Mitchell, University of New England.原创）
在对这些模型模拟施加外力后，可以分析对比不同模型间的咬合力和头骨应变情况，从而判断相应的形态所能表现出的力学效率。
部分有限元分析结果示意图。从左到右食性分别为吃蘑菇、吃根、吃嫩枝和吃草（图片来源：Dr. Rex Mitchell, University of New England.原创）
示意图中，从左到右体型逐渐增大，但食性各自不同。头骨上亮色部分代表受力时变形大，冷色代表变形小。
对比可见，吻部越短粗，在门齿咬合时骨骼变形往往会更小，意味着它们能够啃咬一些比较硬的食物，而不会因为太硬对自己造成伤害。
综合它们的食性可以发现，吃嫩枝及根系这类木质含量高、较硬的食物的袋鼠，头骨的力学表现更好，而对于吃比较软的食物，比如果实和蘑菇的，力学表现则较差。综合在形态分析中吃嫩枝及根系的袋鼠吻部更短粗，而吃果实、蘑菇和吃草的袋鼠吻部更纤长的结果，我们可以推论出袋鼠头骨形态与食性明显的相关性。
与此同时，各种袋鼠之间吻部形态的区别，除了和选取的食物类别有关，还和特定的取食方式有关。
尤其是体型大的吃草的袋鼠，在它们尚未长成大高个的时候，需要费力地去用门齿切割草料；而当它们长大成鼠以后，高大的身材和发达的颈部肌肉使得它们只需用门齿固定住草料，然后使用颈部的力量进行拖曳把草拔断即可。
这一取食方式意味着虽然草料不是很软的食物，但成年的大型食草袋鼠并不需要很强的咬合力和坚固的头骨。因此它们越长大，脸一般就会拉得越长，这点在形态分析的结果图中可以明显地看出趋势。可能对于体型较大的袋鼠而言，增长的脸部反而会具有一些其他的优势，比如在开阔地带吃草时更宽阔的视野。
因此，综合所有的分析结果可以发现，袋鼠亚目的头面部形态受取用食物的物理性质和特定的取食行为的共同影响。
如果菜单上是一些较硬的食物，并且采用门齿切割的方式取食，那么往往会拥有较短的脸部，这样的脸部咬合力较强、头骨变形程度较低；如果菜单上是一些较软的食物，并且更多地使用颈部肌肉协助拖曳的方式取食，那么往往会拥有较长的脸部，这样的脸部咬合力较弱，头骨变形程度较高。
左图为吃嫩枝的树袋鼠，脸部较为圆滚滚；右图为吃草的东部灰大袋鼠，脸部明显更加修长（图片来源：Dr. Rex Mitchell, University of New England.原创）
同是备受国际友人宠爱的“吉祥物俱乐部”明星成员，和我们的滚滚比起来，袋鼠在澳洲的生活实在是放飞自我且“备受嫌弃”…… 因为数量多到对生态环境已经产生威胁，政府每年会组织专门的袋鼠射手对某些繁殖过快的大型属种进行猎杀，同时鼓励民众将袋鼠肉搬上餐桌。明显，澳洲人民“欠发达”的烹饪技术不足以解决袋鼠肉又柴又膻的特质，此招基本宣告失败（笔者已经通过实验证明，袋鼠肉就算扔火锅里也掩盖不了它异乎寻常的味道……）。
虽然决定痛下杀手，但澳大利亚依然尽量保障着袋鼠们的动物福利。比如只有获取资格，猎手才能猎杀袋鼠，像我等吃瓜群众是不能随意打死一只袋鼠的，当然你也是打不过的；再比如，只允许在特定的季节猎杀特定的属种；再再比如，还规定了枪击的位置即额前和耳区，以确定一击毙命直接摧毁大脑，将袋鼠死亡时的痛苦降到最低，等等等等。
毕竟，鼠口泛滥不是它们的过错，很可能欧洲人到达澳大利亚后大肆砍伐森林，造成大量林地突然变成适宜袋鼠觅食的草原，才是它们数目急剧增长的原因。然而当地生态系统却往往无法承受如此激增且大量消耗草料的鼠口，必须加以控制。因此，猎杀国徽上可爱的吉祥物虽然备受争议，但仍在进行中，被形容为“A necessary evil”。
此外，虽然总体来说澳洲鼠口远超人口，似乎无处不是它们的身影，但其实只是限于几个种的大量繁殖。一些不为人所熟悉的袋鼠，尤其是小型的种类，往往和其他很多澳洲本土动物一样，正遭受着很多的生存威胁，在种群不断缩小的边缘挣扎。
这项基于多种袋鼠的生物力学和生态习性相关性研究，有助于人们更加深刻地了解各种袋鼠的习性和相应的机制，对于制定袋鼠的保护计划，尤其是某些数目很少难以直接观测的属种，具有一定的参考指导意义。
同时，将现生袋鼠的功能和形态相关性定量地弄清楚，意味着对于那些已经灭绝的化石袋鼠，我们终于可以有理有据地猜猜人家的菜单了。
近3米高的史上最大袋鼠——已灭绝的巨型短面袋鼠（Procoptodon goliah），和它同样已灭绝的袋鼠朋友们（图片来源： https://www.australiangeographic.com.au/blogs/austropalaeo/2015/12/fossil-factfile-procoptodon/）
其实袋鼠们的内心OS大概是：我脸长脸短，到底关你们愚蠢的人类什么事？？？
参考文献：
Mitchell DR, Sherratt E, Ledogar JA, Wroe S. 2018 The biomechanics of foraging determines face length among kangaroos and their relatives. Proc. R. Soc. B 285: 20180845. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2018.0845
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