[科普中国]-巩膜环：眼睛的“铠甲”

眼睛是动物探知外界的一个重要媒介，是一个结构甚为精微、功能极其复杂的感觉器官。正因为如此，眼球上的任何部位发生病变和损害，哪怕很微小，也会影响到视觉，进而影响动物的各种行为，如捕食、求偶、避敌和迁徙等。因此，对于动物来说，保护眼睛不受伤害至关重要。脊椎动物在进化过程中，演化出各种结构来保护眼睛，鸟类和很多爬行动物就给它们的眼球穿上了一层“铠甲”。

图1 古巴鬣蜥的眼部特写（《National Geographic》2016年2月刊）

什么是巩膜环？
人类眼球壁的最外面有一层由胶原和弹力纤维构成的软组织，叫做巩膜，对眼球有保护作用。而在鸟类和大部分爬行动物（包含已经灭绝的恐龙、翼龙、鱼龙）的眼球外部有一层坚硬的骨质结构，叫做巩膜环（scleral ring），也叫巩膜骨，来保护和支持眼球。巩膜环由一块或者几块骨片组成，从横截面来看， 每个骨片都是弧形，将眼球围在中间。哺乳动物和鳄类中均不具有巩膜环结构，因此巩膜环在生物演化过程中的发生和演化也是值得探究的，不过今天我们先了解一下巩膜环。

图2 鸟类和爬行动物的巩膜环（https://en.wikipedia.org/wiki/Sclerotic_ring）

化石中的巩膜环

图3 迅猛龙（Velociraptor mongoliensis）模型（https://en.wikipedia.org/wiki/Velociraptor）

图4 一种已经灭绝的海生爬行动物，鱼龙的巩膜环（左图：Motani, 2005；右图：http://www.ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/eyes.html）

图5 鱼龙巩膜环素描图（A）和横截面（B）（McGowan and Motani, 2003）

在很多已经灭绝的生物的眼球外部也有巩膜环，如一些恐龙和与恐龙生活在同一时代的一些海生爬行动物。图3中就是在电影《侏罗纪世界》中十分出彩的迅猛龙骨架复原，可以看到，它的眼眶处有着发达的巩膜环。
鱼龙有很大的眼眶，同时也具有发达的巩膜环，一般由12-16枚骨片组成。它们的巩膜环像是一个倒扣的圆盘，中间有个孔洞。从鱼龙的巩膜环横截面来看，它的侧缘处向内弯，向中心处挨着眼睛的位置比较平。相邻的骨片在接触的位置有轻微的叠覆，使得整个巩膜环更加牢固。
巩膜环有什么作用？
被巩膜环围着的眼球正如战场上身着铠甲的战士，坚硬的骨质巩膜环似乎使眼球的运动变得困难了，但是，它对眼球也有着支持和保护的作用。

图6 鹰俯冲时（凤凰网
http://news.ifeng.com/coop/20150610/43948206_0.shtml#p=2）

鹰在捕食时，是在高空锁定目标，然后急速向下俯冲，俯冲过程中气流会造成很大的压力，巩膜环的存在使得眼球不会因压力变形而影响视力。
巩膜环对鱼龙的眼球也有保护和支持的作用。眼球在海中时刻受着海水的压力，有研究表明在游动时，鱼形动物的前部是受到正压力，后部受到负压力，而正负压力转换的区域往往位于眼睛所在的区域附近。鱼龙的眼球很大，如果没有保护，流动的水流对它造成的压力会使它变形，但是这个设想仅是推断，还需要建立模型来计算和验证。

图7 鱼形动物在游动时受到的压力示意图
（http://www.ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/eyes.html）

巩膜环的结构和大小和生物的生活习性也有关系，某些夜行的爬行动物的大眼睛可以使眼球获得更多的光，也一般会具有比较好的视力。鱼龙也是如此，在昏暗的海底，它们的大眼睛吸收更多的光，使得它们在捕食时更具有优势。然而对于已经灭绝的生物，它们的化石中往往不能保存生物的软体结构，不过眼球的大小可以通过巩膜环的大小来推断。在海中生活的鱼龙就具有很好的视力，这是通过比较眼球的大小和身体大小的比例，并和现生的生物对比得到的结论。
2011年，科学家们先通过计算机模拟验证了现生物种的巩膜环内径和外径与其生活规律具有一定相关性，然后将恐龙和翼龙以及早期鸟类的巩膜环数据投入所建立的模型之中，推断了它们的“作息规律”：大型的植食恐龙昼夜都活动，不过会在每天最热的时候休息，避免体温过高；迅猛龙和其它中小型食肉动物则是夜间活动；大部分鸟类和翼龙都是白天活动的。
由此可见，巩膜环不仅可以保护生物的眼睛，古生物学家们也可以从巩膜环中得到很多信息，帮助我们了解已经灭绝的生物的生活习性。
参考资料：
https://en.wikipedia.org/wiki/Sclerotic_ring
http://www.ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/eyes.html
http://dml.cmnh.org/1997Oct/msg00393.html
McGowan, C. and Motani, R., 2003. Handbook of paleoherpetology part 8: ichthyopterygia. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil.
Motani, R. (2005). Evolution of fish-shaped reptiles (Reptilia: Ichthyopterygia) in their physical environments and constraints. Annu Rev Earth Planet Sci.
Schmitz L., Motani R.. (2011) Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology. Science.
Wardle CS. (1977). Effects of size on the swimming speeds of fish. In Scale Effects in Animal Locomotion.