[科普中国]-小小蜜蜂大有作为

春暖花开时节，蜂飞蝶舞的场景想必大家不会陌生。小小蜜蜂不知疲倦地穿梭于百花丛中，采蜜、授粉，用自己的辛勤劳动维持着种群的发展和整个生态系统的平衡。人类利用蜂产品的历史十分久远，蜂蜜是人类最早利用的甜食。而我们对蜜蜂本身又了解多少呢？

【图1.蜜蜂采蜜】

蜜蜂是典型的社会性昆虫，一个完整的蜂群包含了三类成员：蜂王（queen）、工蜂（worker）和雄蜂（drone）。三者的数量相差悬殊，蜂群中通常有一只蜂王，数千到数万只不等的工蜂以及数十到几百只左右的雄蜂。所有蜜蜂各司其职，秩序井然。蜂王又称蜂后，顾名思义，是蜂群中地位特殊的雌性蜜蜂，它是受精卵发育而来，为二倍体生物（2n=32）。蜂王既享受着无需外出干活的特权，却又负责繁衍后代的重任。蜂群中大部分的蜜蜂都是蜂王的后代，蜂王在繁殖高峰时期一天产卵可超过2000个，卵的重量甚至超过其本身。
数量庞大的工蜂是蜂群的绝对主力，它们也是二倍体雌性蜜蜂（2n=32），发育自受精卵，日常生活中承担着构建蜂巢、照顾蜂王、哺育幼虫、抵御外敌、采集食物等一系列的工作，根据分工的不同，我们又将其分为哺育蜂、采集蜂、护卫蜂等。我们看到的蜂巢，吃的蜂蜜、王浆、花粉，使用的蜂胶、蜂蜡都是它们的杰作。
雄蜂发育自非受精卵，属于单倍体生物（n=16），它们是蜂群中的懒汉，个体大于工蜂却没有觅食能力，全部靠工蜂们喂养。它们存在的唯一价值就是与处女蜂王交配。当雄蜂成熟后，通常会选择晴朗的午后，在空中成群结队地追逐蜂王，竞争着与之交尾的权利，交尾成功的雄蜂不久后就会一命呜呼。冬季到来食物匮乏的时候，工蜂们毫不犹豫地将雄蜂赶出蜂巢，它们将会在饥寒交迫中死去。

【图2.以意大利蜜蜂为例，从左向右依次为蜂王、雄蜂、工蜂】

前面提到蜂王和工蜂都是由受精卵发育而来，为二倍体生物（2n=32），事实上，它们共享同一套基因组DNA，却产生了根本性的差异。这种差异表现在各个层面：外形上蜂王更大更重，较工蜂细长，工蜂后足发展出了花粉篮结构，蜂王却没有；解剖学上最明显的区别就是蜂王腹部有发育完全的卵巢，生育能力极强，而工蜂的卵巢严重萎缩，极少数个体在特殊情况下卵巢才能恢复，基本上不可育；蜂王的寿命长达1-2年，几乎为工蜂的10倍。而在行为活动上，工蜂表现出多种多种多样的行为特征，从事的工作多与维持蜂群发展有关。而且工蜂的劳动分工随着日龄增长而变化，羽化出房后两到三周的工蜂一般进行哺育后代和食物加工的工作，之后再从事巢外的采集工作。蜂王则独享蜂群中的繁殖权，只负责产卵而不需要参与其他工作。由此可见，蜂王和工蜂来源于由同样的受精卵，却最终产生不同的两种级型，这样的过程研究人员称之为蜜蜂的级型分化（caste differentiation）。

【图3.蜂王巡视蜂巢】

这种并非由DNA序列改变造成的差异就是一个典型的表观遗传学现象。早期的研究人们就注意到这种差异来源于二者幼虫时期的饲喂条件上的不同。
当蜂王产卵后，在卵发育的早期阶段，工蜂都会用蜂王浆饲喂蜂王幼虫和工蜂幼虫，接下来的时间里，蜂王幼虫将会一直受到如此好的待遇，而工蜂幼虫则被喂养花粉和蜂蜜混合而成的“蜂粮”，在营养上比起蜂王幼虫要差很多，可谓是输在了起跑线上。
进一步研究发现，王浆中一种名为Royalactin的蛋白质是关键营养因子，它可能决定了蜜蜂幼虫的发育轨迹是走蜂王路线还是工蜂路线，有报道称在蜂粮中添加这种蛋白，即使是工蜂幼虫也会有一定概率发育成为蜂王。除此之外，人们还发现蜜蜂基因组DNA的甲基化水平也与级型分化密切相关，随着幼虫的逐步发育，工蜂幼虫的DNA甲基化水平升高而蜂王幼虫会降低，这就会造成蜂王具有更高的基因表达活性，从而导致诸多关键性基因的差异表达。
当然，级型分化现象的成因十分复杂，是一个长时间持续性的动态变化过程，会有很多因素参与其中，机制也远非一两个模型就可以解释清楚。根据这一现象，人们也发展出人工培育蜂王的办法，将早期小幼虫转移到人工搭建的“育王台”中，工蜂会持续性哺育其王浆，最后既可以收货大量的蜂王浆，也可以培育出成批的蜂王，人工育王与自然状态产生的蜂王并无二致，具有相同的外形和育性，亦可发展出一个独立的族群。这一技术在蜜蜂产业中也已得到广泛运用。

【图4.人工育王台中的幼虫与蜂王浆】

蜜蜂作为人类的好伙伴，是大自然生态系统中不可或缺的重要环节之一，它们的劳动值得我们去珍惜。我们也希望通过深入研究，去探寻这些忙碌的小身影背后不为人知的故事，在它们造福人类的同时也与之和谐共处。