[科普中国]-颗石藻

颗石藻细胞体内有一个细胞核和一对黄褐色载色体。在细胞膜外包有粘胶质外层 ，此层的内侧分布着直径约 1 μ m 的非矿物质的鳞片 ，在胶质层中或其表面分布有一些细小的圆粒 ， 即颗石。有些颗石藻在生命周期中具有具鞭毛的活动期和无鞭毛的非活动期。在活动期利用其鞭毛在海洋表层水体中运动。在非活动期，近岸种在水底停息，大洋性种在水层中消极漂浮。一般在非活动期细胞形成颗石，活动期不具颗石，或者具有不同于非活动期的另一类颗石。多数颗石藻为自养生物， 藉助阳光和水中的二氧化碳、硝酸盐和其它非有机盐营光合作用。一些沿岸种利用有机氮营自养作用。有些类别摄食细菌和小的藻类是异养生物。在水中的生长速度较快， 一般一天繁殖一次。每一个细胞上， 颗石的数目因不同属种而不尽相同，一个细胞上的所有颗石组成近于球形至卵形的“外骨路”，称为颗石球。颗石藻死亡后, 颗石球解体为许多颗石，并可形成化石而保存下来。颗石的直径甚小，一般 1-15 μ m 左右。它数量多、个体小，是形成大洋底钙质软泥的主要成分。

1858年， Huxley在大西洋深海软泥中发现了Ehrenberg 称为“形石”（Morpholite）晶形物，认为是非有机质的，取名为“颗石”（Coccolith），此名沿用至今。

1861年，Wallichi和Sorby发现这些颗石组成一个圆球，称为颗石球（Coccosphaera）。Sorby发现这些颗石具有独特的光性特征，认为它们是独立的有机物。

最早把颗石作为古生物化石来应用的是欧洲的G.Deflandre 和E.Kamptner提出了超微古生物学（Nanno-Paleontology）。利用钙质超微化石作为生物地层标志是由于深海地质调查工作的广泛展开以及电子显微镜应用的结果。

1954年，美国的M.Bramlette和W,Riedd综合阐述了盘星石和颗石类的地层学意义，提出了盘星石可以进行远洋沉积的全球范围的对比，使钙质超微化石的生物地层分带。

颗石是由许多微小的方解石薄片组成， 每个这样的方解石晶体称为晶粒(element)。晶粒以各种方式组合成一个颗石。颗石晶粒的成分是方解石。在正交偏振光下，当方解石晶体的 C 轴与偏振光方向一致时便产生消光现象。组成颗石的盾是由大量环状排列的晶粒组成，在正交偏振光下总会呈现四条消光带， 即十字消光，当旋转载物台时，消光带的位置也相应逐渐移动组成颗石品粒的数量、形状、排列方向因属、种而异, 故不同属、种在正交偏振光下呈现不同的干涉色和消光十字图形， 故消光图像是钙质超微化石重要的鉴定依据之一。颗石的形态以圆形 、椭圆形为主，少数呈菱形、方形等，一圈晶粒联结成一个环 (cycle)，或同心的两

颗石藻

个或两个以上的环构成一个盾 (shield )。典型的颗石由上、下两个盾组成， 中间由一中心管 (central tube)相连。颗石分远端面和近端面 (distal， proximal)：近端面附在细胞表面的粘液层上，或者是埋在粘液层中，通常内凹，远端面朝向外面，一般外凸, 相应的上、下两个盾分别称作远端盾和近端盾。

根据颗石的形态以及盾的数目， 颗石类可以分为以下五种类型：

(1)盘石型(Discolith)

颗石由一个盾组成， 即单盘，椭圆形，盘是由几个环组成。Zygodiscus (合盘石)。

( 2 )盾石型( Placolith)

颗石由两个盾组成，一般是远端盾大于近端盾，两个盾均由许多辐射状排列的方解石晶体构成。

( 2 )盾石型

每个盾具 1-2 个环，两个盾由一个中心管相连接，盾的中央中空或具桥，如 Gephyrocapsa (桥石) 。

(3)篮石型(Lopodolith)

颗石盾盘中部凹入，远端具开口，外形似竹篓状或花瓶状。如 Scyphosphaera( 篮石)。

(4)舟石型(Scypholith)

颗石呈长菱形，从环的两侧往中央延伸出互相平行的扁形细条。如 Scapholithus(舟石) 。

颗石藻

(5)棒石型 (Rhabdolith)

颗石盾盘呈圆至椭圆形，盾盘中央具棒状凸起， 凸起末端有时膨大。如 Rhabdosphaera(棒石)。

颗石的基本类型是“盾盘”，它的形态、晶粒的形状及其排列方式和相互关系、中心孔的形态和结构，以及晶粒光性特征等均有很大的不同和变化，分类、鉴定的重要依据。

组成颗石的晶粒的相互关系有下列几种类型：

1 相邻的晶粒互相叠覆，当从环的中心向外观察时， 如果每个晶粒覆盖在左侧的晶粒之上，称为左向叠覆，如 Coceolithus( 颗石)， 反之，则称为右向叠覆，如 Umbilicosphaera( 脐球石)；

2 晶粒与晶粒紧密相接, 既不相互叠，亦无留有缝隙。

3 相邻的晶粒之间留有缝隙，每个晶粒单元呈“I”形， 如 Emiliania(艾氏石)。在颗石的中央区， 大部分类型具有一个空洞，称为中央孔 (或中央区)。在不同属、种中，具有不同的中央区构造：有的在中央有一个“桥”横跨，桥的延伸方向因属、种而异，或具× 字形构造(如 Chiasmolithus)或具网状 (Emiliania)、筛孔状(Pontosphaera)、枝条状 (Reticulofenestra)，或具中央突起等。大多数将钙质超微化石归于植物起源, 置于植物界金藻门。2

颗石藻具复杂的生活史，其生活史的不同阶段具有不同的颗石，有些类型同一细胞上的不同部位颗石的形态、结构亦不同。研究的不是整个颗石球， 而是分散保存的颗石，故颗石的分类是一个比较复杂的形态分类问题。目前通常是将颗石作为一个纲，称颗石纲(Coccolithophyceae)。

当前常用的几个重要分类。

一、德弗兰 (Deflandre)的分类

主要依据组成颗石晶粒的光性特征，把整个颗石分成两个目。日颗石藻目和正颗石藻目.该分类因而是一个不全面的分类。

二、哈伊(Hay)的分类

颗石藻

Hay(1977)把颗石纲分成6个目，依据是：(1)颗石的形态构造类型, 如单盘型、双盘型等；(2) 颗石的微细构造。

分成两种类型 ：

一种是同晶颗石 (Holococcolith)，即该类颗石是由形态、大小相似的同一种方解石晶粒组成，其中有六方形晶粒、菱形晶粒等, 如 Crystallolithus hyalinus 由六方形晶粒组成。

另一类是异晶颗石(Heterococcolith)，该类颗石是由两种或两种以上不同类型的晶粒组成，晶粒形态多样，有片状、 板状、块状等。

多数颗石是异晶颗石，极少数为同晶颗石，且后者的化石记录很少。

1. 艾弗尔目 (Eiffellithales)

颗石单盘型，异晶，由两个环组成， 环互相叠覆，颗石具一简单的边缘区。中心结构是由单棒、十字形、放射状棒或更复杂的结构组成， 有的具中心刺 。

2. 足棒石目 (Podorhabdanales)

颗石单盘型，异晶，由两环或两环以上的晶粒组成一个椭圆形的边缘环，环呈花瓣状，晶粒不叠覆或微叠覆，中央区由若干根棒支撑一个中央柱，有的还具筛状结构。

颗石藻

3.皮球石目 (Syracosphaerales)

颗石双盘型或单盘型，异晶。颗石形态多样，有盾石型、盘石型、棒石型、篮石型等。中央区具孔或其它一些中央结构，如中央刺。

4. 双球藻目 (Zygosphaerales)

单盘型，同晶，全部是由小的六边形或菱形的晶粒组成。

5. 颗石目 (Coccolithales)

颗石双盘型，异晶，颗石的边缘区由 3 个环圈组成，其中的两个往外延伸形成远端盾和近端盾，并由中间的环圈连结今形成一个管和环 。

6. 盘星石目 (Discoasterales)

本目颗石形态多样，有管状、盘状、星状、塔状、伞状及圆顶状。实际上是把所有非颗石类归于本目，下分10个科。

三、塔潘 (Tappan)的分类

Tappan (1980 )的分类是依据颗石的形态，晶粒的排列(日颗石藻或正颗石藻结构)，非有机晶粒的分异程度(同晶或异晶)，以及基本的生长模式等在颗石纲下分成 9 个目。

颗石藻是营光合作用的自养浮游植物， 几乎全部为海生。它对以下条件的适应予以概述：

1. 盐度

绝大多数颗石藻生活于正常盐度的海水中，主要分布于广海和远洋环境。约仅有 9 个种可以生活于淡水环境，如 Hymenomonas 、Pontosphaera、Acanthoica和Anacanthoica等4个属。不同种的盐度适应能力不同。如 Cricosphaera elongata， 可在 0.4-25‰的低盐度水体中生存，而有些种可以适应高盐度环境，如Emiliania，在实验室环境下其盐度容忍范围是16-45‰。 有的属在不同的生活周期内， 其盐度的适应范围有变化，如Cricosphaera属，在非活动期时的个体，其盐度的容忍度是 236 ‰，而在活动期，其适应范围是从 4-18‰至 45-l50‰，最大盐度容忍度亦仅 90‰。非正常盐度的水体中, 颗石藻的分异度显著下降，如地中海里的现生颗石藻有 75 种，但在淡化的黑海仅有 23 种。钙质超徽化石通常产于正常海洋的沉积物里，只有较特殊的钙质超微化石偶见于海陆过渡相地层，因而一般作为海相环境的标志。在陆相地层中至今还未见有确实的钙质超微化石的报导。

2. 温度

在正常海的环境下， 温度是颗石藻水平分布的决定因素。总的讲, 颗石藻是喜暖性的生物，大多数种分布于18-23℃的暖水中。如Discosphaera tubifera 的适应温度是18-27 ℃，Rhabdosphaera stylifera 为 15-28℃，Helicosphaera carteri是 15-25℃以上，这些种均是暖水性的种。有少数种是生存于偏热或偏冷的水体里，可称它们为热水种或冷水种。冷水种如Coccolithus pelagicus 的生存温度是7--14 ℃, 最宜温度是8--9℃。热水种如Umbellosphaera irregularis 的适应温度是21--30 ℃, 而最佳温度是25--30 ℃。有些种是广温性,如 Emiliania huxleyi 的适应温度是2-29℃，Calcidiscus leptoporus是 8-26 ℃。这些广温性种在不同温度的水体里，在结构特征上亦有所不同，如 Emiliania huxleyi，在暖水里的类型，中心区开孔，两个盾均由 30-40 个晶粒组成，而在冷水里，中央区无孔，或具中间构造，近端盾固结，远端盾仅由23 -33 个晶粒构成，冷水和暖水类型中存在过渡性类型。 在现代海洋里，颗石藻组合特征是随着纬度的变化而变， 可以划分出不同的纬度组合带。Okada 和 Honjo(1973)根据太平洋水体中颗石藻的分布特征，自北往南划分出 6 个纬度组合带， 分别称为亚极带、过渡带、中央北部带、赤道北部带、赤道南部带和中央南部带。实际上为 4 个纬度组合带，即赤道带、中部带、过渡带和亚极带。这 4个颗石藻组合的优势分子分别是 Emiliania huxleyi(极地型)、Emiliania huxleyi( 冷水型)和 Rhabdosphavera clavigera、 Umbellosphaera irregularis、Gephyrocapsa oceanica 和 Emiliania huxleyi( 暖水型)、Gephyrocapsa oceanica 及 Umbellosphaera irregularis 。从全球分析，大致亦可自北往南划分出几个纬度带， 几个大洋之间均可大致进行对比。在热带、亚热带组合里，颗石藻的分异度高，至两极分异度明显降低，如太平洋、大西洋的赤道带有10个种， 但太平洋的亚极带仅1个种，大西洋的亚寒带亦仅3个种。 对已绝灭的有关颗石类的适温性亦有所研究, 如盘星石类，它是喜暖的浮游生物，在热带海洋沉积中最为丰富，少数种能适应大幅度的温度变化。不同温度带具有不同钙质超微植物组合的特点为我们进行古生态学和古海洋学的研究提供了重要依据。

3. 深度

颗石藻需藉阳光营光合作用，因而在水中的垂直分布取决于光线。据对现生颗石藻的研究， 主要分布在 10-200m 深的水体中，尤其是水面以下数米至 10-20m( 温带海洋)或至 50m( 热带海洋)处最为繁盛。多数种的分布有一定的深度局限性。一般讲, 个体较小、较轻的属、种接近海面分布, 较大、较重的属、种分布较深。 有些种在不同的深度均可生存，如 Oolithotus fragilis。以太平洋为例，在亚极带区，颗石藻主要富集于从水表至水深 30m 处,30-50m 深处含量明显下降，l00m 深以下绝迹。过渡带的颗石藻主要富集于水深 50—l00m，在该深度带的含量明显高于水层表面。在赤道带，颗石藻主要富集于水深 50m 处。

4. 营养盐等因素

颗石藻在暖温带及热带繁盛的原因，除了温度控制以外，还存在另一些因素，如上升流。在南、北纬 40 。以内，有些地区是海底上升流和洋流交汇的地带，是营养物质最丰富、有机质产量最高的地带，上升流及洋流带来的无机营养物质支持了颗石藻及其它浮游植物的繁殖。

一、生物地层学上的应用

现代颗石藻在海洋水体中的产量特别丰富。据统计，太平洋每公升水中含颗石藻细胞或单个细胞800-5000个，在大西洋热带区可达300万个， 有的地方在某个季节可以达上千万个。 在挪威西海岸南部的大西洋水体中，六月份于水深 1m 处，1 升水中含63万个颗石藻，处为108万个,25m 处为20 万个。当颗石藻死亡并形成化石后，在海相地层中的含量相当丰富 。 颗石藻的很多属是全球分布，不少种具有世界性的分布， 在全球海洋中均可进行对比。在地层里的钙质超微化石也是这种情况，可以用其进行全球性的海相中、新生代地层的对比钙质超微化石许多属、种在地质时期中延续短，演化快 。60年代后期，各国学者根据钙质超微化石不同属种的初现或绝灭，划分出了许多化石带，并与根据有孔虫、菊石、沟鞭藻等化石所划分的带进行对比，使地层的划分、对比更为精确、细致。化石带划分是依据演化迅速属种的初现与灭绝。

二、古海洋学上的应用

颗石藻在现代海洋中能否保存的一个关键条件是碳酸盐的溶解作用。大部分颗石藻在现代海洋中死亡以后, 其颗石以每天0.15m 的速度下沉。 如 Emilinia huxleyi， 在18 ℃的水体中每秒钟沉降1.6μm， 亦即每年沉降约50m，按这个速度推算，如下沉到5000 m 的深海底部就需近百年。随着水深增加，压力随之增大，温度随之下降，使海水的碳酸盐溶解度增高，颗石就会逐渐溶解。如下沉到海底需一百年， 即颗石未等下沉到海底就会溶尽。 据Honjo(1976)的研究， 大部分颗石是包裹在吞食它的浮游生物的粪团中进行下沉的。粪团的保护作用可以使纤细的颗石免受深海碳酸盐不饱和海水的溶解， 这种粪团从海水上层下降到数千米的深海底仅需7天时间，故现代颗石和沉积物中的颗石类型有较多的一致性。到达海底后的这种粪粒， 因细菌作用而散开,包裹在其内的颗石就开始了溶解作用。 一般在3—4km的溶跃层之下颗石开始遭破坏，在 5000m 左右的补偿深度以下颗石几乎全部溶解。因此， 深海沉积中通常完全缺失钙质超微化石，或仅剩下一些抗溶种,如 Gephyrocapsa oceanica Emilinia huxleyi 等。抗溶种一般属广温或凉水种，而热带，暖水种一般是易溶种。研究钙质超微化石群中抗溶、易溶种的保存情况和优势度， 以及化石的溶蚀程度可以分析和判断溶跃层和补偿深度线的存在及深度,从而可恢复古海洋的深度。某些颗石类的种有一定的温度适应范围， 有暖水种、冷水种； 有广温种、窄温种。因此, 可以根据有关种在地层中出现的情况来恢复当时的古水温， 研究古海流 ( 暖流等)的流向及其在地质历史上的变化。