[科普中国]-共生固氮

豆科植物的共生固氮作用

生物固氮对自然界的氮素循环有着十分重要的意义。据估计, 每年全球的生物固氮量为175 X107 吨, 是工业固氮的3 倍。其中农田固定的氮素约9 x 107 吨, 而根瘤菌与豆科植物的共生固氮能力居各类固氮体系之首, 3.7x106 吨。

根瘤菌与豆科植物共生关系的形成：微生物与植物紧密地生活在一起，此时形成他们彼此独立生活所没有的特殊结构，即豆科植物与根瘤菌共生互作的结果导致了一个新的植物器官--根瘤的形成，根瘤菌生活在根瘤中，它们具有将氮气转化为能被植物同化的氨的能力。其能力是由微生物体现的，而豆科植物本生是不具备固氮能力的。

固氮豆科植物的根瘤形成是一个复杂的多步骤过程, 需要共生双方基因的参与及生态环境的协调。豆科植物的根瘤是根瘤菌和植物之间对抗和协调的统一, 最终成为相互有利的共生关系。

在某些情况下, 协调关系不能完全建立, 根瘤菌对豆科植物也可能是单纯寄生而无固氮作用。根瘤的形成过程包括寄生在植物根区的定居, 根表的接触, 根毛卷曲, 侵入线形成, 多倍体根瘤细胞形成, 根瘤菌的繁殖和释放, 类菌体的形成和有效根瘤固氮活性出现等, 每一步均受二者的遗传控制。3

根瘤的结构( l ) 根瘤皮层: 位于根瘤表面, 由4 一10 层薄壁细胞组成, 不含根瘤菌, 细胞较小, 排列紧密, 根瘤皮层具有保护作用, 干旱地区豆科牧草根瘤皮层较厚。

( 2 ) 分生组织: 一般位于根瘤的先端, 有一堆小型细胞, 保持着细胞活跃分裂和生长作用, 产生新的细胞, 形成皮层, 维管束, 增加含菌组织, 使根瘤不断长大。分生组织位于皮层里, 若在根瘤顶端, 则形成棒状根瘤, 如首楷、三叶草、豌豆的根瘤,根瘤单个或聚集在一起; 若在顶端不同部位, 形成分技状根瘤; 若在根瘤周围呈带状分布, 则形成球状根瘤, 如大豆、花生的根瘤, 根瘤单个存在。

( 3 ) 含菌组织: 位于根瘤中部, 是根瘤内部组织的重要组成部分, 由含菌细胞构成。在三叶草、豌豆、花生的有效根瘤内,几乎1 0 %的细胞都含有类菌体, 而在菜豆、锦鸡儿、田青的有效根瘤内, 通常只有50 一7 0 %的细胞受感染。

( 4 ) 维管束系统: 位于皮层内, 呈网状分布, 与根中柱木质部和韧皮部相连, 成为根瘤的输导组织。光合产物输入根瘤和固氮产物供给植物利用, 都需要通过维管束。首蓓和三叶草有2 或4 条维管束, 豌豆、大豆、田著等较大的圆形根瘤中, 维管束分枝形成输导组织网。发育完全的维管束由木质导管, 韧皮纤维, 筛管和伴胞组成; 包在一层薄壁细胞鞘内, 鞘外有凯氏内皮层环绕着, 维管束常有几层未受感染的薄壁组织细胞将维管束和内部组织隔开。由此可见, 豆科植物的根瘤具有十分复杂的组织构造和高度的组织分化。

非豆科植物的共生固氮作用自然界中除了根瘤菌和豆科植物的共生固氮作用外, 尚有其它的共生固氮体系,其中主要的有: 放线菌和非豆科植物的共生,蓝细菌( 蓝藻) 和植物的共生等。`己们之中, 有些具有较高的经济价值.有些是分布十分广泛,并且是一定天然植被的重要组成部分。

放线菌与豆科植物的共生土壤放线菌和各类木本双子叶植物的共生井不像豆科植物与根瘤菌的共生那样,当人们所熟知。近年来,由于采用了灵敏简便的乙炔还原法来测定固氮力, 才陆续发现并肯定了不少固氮的非豆科植物。目前世界上已经报导结瘤固氮的非豆科植物有7 个科( 桦科、木麻黄科、鼠李科、蔷薇科、杨梅科、马桑科、胡颓子科) 15 个属160 种。在这些植物中, 例如恺木属( A l n u s ) 中有些是高大的乔木, 现已开始作为林场培育的优良树种, 并作为生物固氮的源泉。至于木麻黄属( C a s u a r i m a ) 一直是被作为热带, 亚热带地区的观赏树木,防护林和恢复地力的重要树种。据测定, 欧洲恺木的根瘤在生长季节中, 每天每克根瘤组织的干物质固氮量可达800 毫克氮, 木麻黄400 毫克氮。这与三叶草固氮量为了700 毫克, 大豆250 毫克氮相比较并不逊色。

土壤放线菌所形成的根瘤在形态上不同于豆科植物的根瘤。当根瘤开始形成时，先在根上出现小的突起, 一二周后, 许多小球状根瘤簇生在一起。在自然条件下,多年生的根瘤簇直径可达数厘米, 在根瘤簇沟小球上又可长出根来。根瘤的内部结构同很的结构相类似。内生菌存在于宿主的皮层细胞中, 为丝状, 分枝而具有隔膜的原核生物。一般认为是放线菌. 在贝捷手册第八版中列为F r a n k i a 属。

放线菌结瘤所固定的氮主要是通过枯枝落叶的形式进入土壤的。至于根系中的氮,只有当根瘤脱落或植物死亡时才能进入土壤。

蓝细菌和植物的共生蓝细菌( 蓝藻) 在地球上的分布非常广泛, 无论在淡水, 海洋和陆地都有它们的足迹除了能自生固氮外还能和相当多的真核生物形成固氮的共生体。在外形上, 它们从单细胞到分枝的多列丝状体, 种类十分繁多。蓝细菌除了能固定大气氮素外, 它们细胞中存在有叶绿素a 和类胡罗卜素, 以及藻蓝素或藻红素等的色素复合体, 能有效地采收绿色植物不能有效利用的光能进行有机养料的合成。由于蓝细菌能从空气中获得碳和氮, 所以它们常成为荒漠土壤的重要植被, 或是风化岩石, 贫府土壤上的先驱者。它们也能忍受酷署和寒冷, 故而在热带分布最为丰富,同时又是南极湖旧中的优势植物的类群。4

共生固氮微生物共生固氮微生物：又可分为两类：一类是与豆科植物共生以及与桤木属、杨梅属和沙棘属等非豆科植物共生的弗兰克氏放线菌1；另一类是与红萍（又叫做满江红）等水生蕨类植物或罗汉松等裸子植物共生的蓝藻。由蓝藻和某些真菌形成的地衣也属于这一类1。

共生特异性：不同的根瘤菌,各自只能侵入特定种类的豆科植物:有的根瘤菌只能侵入一种豆科植物,例如大豆根瘤菌只能侵入大豆的根;有的根瘤菌能够侵入多种豆科植物,例如,蚕豆根瘤菌可以侵入蚕豆、菜豆和豇豆的根。5