[科普中国]-菌根

简介

菌根是指土壤中某些真菌与植物根的共生体。

1885年，德国植物生理学家和森林学家Frank在研究中首次发现一些真菌菌丝与树木根系正常地共生结合，并把他观察到的真菌与树木根系共生体命名为“菌根”。“菌根”概念的提出是人们开始菌根研究的标志，Frank成为菌根学的奠基人。后来随着研究的深入，人们观察到许多植物如兰科、杜鹃花科植物、悬铃木、松树等都会以不同的方式侵染形成菌根。

菌根是自然界中普遍存在的一种共生现象，它是由土壤中的菌根真菌与高等植物根系形成的一种共生体。鉴于其在自然界中的重要作用，菌根研究日益引起世界各国学者的普遍关注。目前，有关菌根共生体在生态系统中可以提高植物对土壤矿质营养元素的吸收和累积、促进植物的抗旱、抗涝、抗盐、抗病、耐受重金属胁迫等方面的作用已经得到普遍认同。

某些菌根具有合成生物活性物质的能力（如合成维生素、赤霉素、细胞分裂素、植物生长激素、酶类以及抗生素等），不仅能促进植物良好生长，而且能提高植物的抗病能力。某些菌根真菌的生活史中所形成的子实体，能为人类提供食用和药用的菌类资源（如乳菇属、红菇属）。

分类根据形态和解剖学的特征，又把菌根分为外生菌根(ectomycorrhizae)和内生菌根(endomycorrhizae)两大类。

1、外生菌根

外生菌根的特征是真菌菌丝不伸入根部细胞，真菌菌丝体紧密地包围植物幼嫩的根，形成菌套，有的向周围土壤伸出菌丝，代替根毛的作用。外生菌根的菌丝蔓延于根的外皮层细胞间，大部分生长于根外部。外生菌根能增加根系的吸收面积，外生菌根常可以在许多森林的树木根部发现，如松柏类、栎树等。这些外生菌根可以在土壤中吸收水分和养分供给植物利用，同时又能从植物根的分泌物中得到营养，这种共生关系使得植物更加茂盛，有些树种在没有菌根共生的情况下表现出生长不良。

据估计，约有3%的植物具有外生菌根，其中多数是乔木树种，包括被子植物和裸子植物，以欧洲山毛榉和松树的研究较为详细，其次是栎、桦及其它针叶树。

外生菌根的特点：真菌菌丝体紧密地包围植物幼嫩的吸收根形成致密的鞘套，有些鞘套还长出菌丝，取代了植物的根毛，部分菌丝只侵入根的外皮层细胞间隙而形成特殊的网状结构，称为哈氏网，菌丝不进入皮层细胞之中。一种植物的根上可以同时由一种或几种不同的真菌形成外生菌根，它们之间的专一性一般较弱。形成外生菌根的真菌多属于担子菌中的牛肝菌属、鹅膏属和蘑属，也有少数种类属于子囊菌的块菌目。

外生菌根能加强植物对水分和磷、钾、氮、钙等矿质营养元素的吸收，并向植物提供生长素、维生素、细胞分裂素、抗生素和脂肪酸等代谢产物，促进植物生长。外生菌根还能提高植物对病原菌侵染和对温度、干旱和过酸或过碱等极端环境的抗性。在这一共生体系中，植物则为菌根真菌提供了良好的生态环境和有机养料等。许多试验表明用外生菌根真菌的纯培养体接种，在树苗培育和荒山造林时有重要作用。在贫瘠的土壤上，外生菌根的作用尤为明显。

2、内生菌根

内生菌根是真菌的菌丝体，主要存在于根的皮层薄壁细胞之间，并且进入细胞内部，不形成菌套。因此，具有内生菌根的植物，一般都保留着根毛。内生菌根较普遍存在于各种栽培作物中，如玉米、棉花、大豆、马铃薯等。这类真菌多属于藻状菌。它们侵入植物根后向细胞中伸出球形或分枝状的吸器，从根外表看不出有菌丝存在。

丛枝菌根又称泡囊－丛枝菌根（Vesicalar-Arbuscular）即VA菌根，是内囊霉科（Endogonaceae）的部分真菌与植物根形成的共生体系。内生菌根（VA菌根）的特点是真菌的菌丝体主要存在于根的皮层细胞间和细胞内，共生的植物仍保留有根毛。大多数农作物、木本植物和野生草本植物均具有内生菌根，但由于缺乏明显的外部形态特征而常不为人们重视。VA菌根的少数根外菌丝有厚壁的粗菌丝和薄壁的细小分枝菌丝两种，在粗菌丝上还可以形成薄壁小囊、厚垣孢子、接合孢子等。已知能与植物共生形成VA菌根的真菌都属于内囊霉科，主要有内囊霉属、无柄孢属、巨孢霉属和实果内囊属等9个属。由于它们具有与植物共生的高度专一性，迄今尚未分离获得纯培养体。

同植物的关系：

①植物光合作用为真菌的生长发育提供碳源和能源。

②丛枝菌根增加了根圈的范围，增加了根系对水分的吸收，提高植物的抗旱能力，改善植物营养条件。

③丛枝菌根在植物吸收养料中的作用：扩大根系吸收范围，提高了从土壤溶液中吸收养料的吸收率。

④促进根圈微生物的固氮菌、磷细菌生长，并对共生固氮微生物的结瘤有良好的影响。

3、内外生菌根

内外生菌根是内生和外生菌根的在过渡类型，并具有两者的一些特征。对其共生的真菌总体知之较少，主要分布于森林土壤中。

菌根菌和植物间在共生作用中的生理分工为：植物为菌根菌提供定居场所，供给光合产物；菌根菌的菌丝纤细，表面大，可扩大根系吸收面积，如1mg直径为10μm的菌丝的吸收功能，相当于1600mg直径为400μm的根；菌根菌能活化土壤养分特别是有机、无机磷化物，供植物利用；菌根菌合成某些维生素类物质，促进植物生长发育。1

功能菌根真菌能够有效地促进植物对水分及各种矿质元素的吸收，增加植物的抗逆性。在生态系统尺度上，菌根真菌是生态系统的重要组成部分，在植物群落的发生、演替和区系组成等方面都起着重要作用，并且影响着植物在自然生态系统中的各种生态学过程。

1、对植物个体生长的影响

菌根真菌的分布是全球性的，从地球的北极到南极到处都有菌根真菌的分布。菌根真菌的宿主类型也十分广泛，涉及农田作物、野生植物、热带植物、极地高山植物、盐生植物等，因此菌根真菌无论是在人工生态系统中还是自然生态系统中都发挥着重要的作用。菌根真菌对植物个体的影响主要表现在促进植物生长、增强植物抗胁迫能力等。研究表明，中国南部红树林生态系统中的植株可与多种丛枝菌根真菌形成共生体系，接种丛枝菌根真菌可显著提高海桑植株的株高、茎粗、地上生物量及促进根系对磷、钾的吸收，丛枝菌根真菌对于维持我国南部沿海红树林生态系统的稳定性具有重要的意义。另外，丛枝菌根真菌能够提高植物对极端环境的适应能力，提高生态系统的稳定性，单接种幼套球囊霉、摩西球囊霉以及双接种处理都能显著提高这两种短命植物的生物量、株高、氮、磷养分的吸收量及单株种子数量。有学者以18种豆科植物为研究材料，发现植物种子的大小与丛枝菌根真菌共生效应呈负相关关系，植物通过加强其根系与丛枝菌根真菌菌丝体的共生及丛枝菌根真菌通过根外菌丝体的扩展，可以深入到土壤深层，促使幼苗更有效地吸收矿质元素。接种外生菌根真菌美味牛肝菌能够显著提高移栽幼苗的株高、胸径以及对病害的抵抗力等，在提高杨树幼苗移栽存活率及其适应半干旱生境过程中发挥着重要的作用，对改善和恢复该地区的植被多样性具有深远的意义。因此，菌根真菌可以通过促进植株个体生长来提高整个生态系统的稳定性。

2、对植物群落和生态系统的影响

无论是在自然生态系统中，还是人工生态系统中，菌根真菌都广泛的分布和存在，但不同的物种对菌根的依赖关系差异很大，一般认为，与C3植物相比，C4植物的菌根侵染率相对较高，对菌根的依赖性强。菌根的形成可改变植物之间的竞争关系。研究发现，土著丛枝菌根真菌可以调节青藏高原高寒草地生态系统中有毒植物黄帚橐吾和优良牧草垂穗披碱草之间的竞争，维持高寒草地生态系统的稳定性。丛枝菌根真菌可使植物种群内不同物种的地上部分实现生物量的再分配，有效降低优势物种对资源的垄断能力，使群落内各个物种的营养元素含量和生物量趋于均匀，这对于保护该地区的关键物种、植被的恢复与重建均具有重要的价值。有学者对西藏高山草地植物穗序剪股颖和紫羊毛分别接种根内球囊霉和摩西球囊霉后，均显著提高了植物根系对土壤中磷的吸收和利用，降低了菌根际、菌丝际土壤中各类微生物数量之间的差异，使土壤中的微生物区系构成得以平衡与改善。在极端退化环境下人工植被的演替和重建过程中，接种菌根真菌则可以加快植被的演替与恢复。我国南部废弃采矿地区的红毛草可与多种丛枝菌根真菌形成共生体，丛枝菌根真菌的侵染能够显著提高红毛草幼苗的生物量，促进其根系对磷、钾的吸收，对于加速矿区的复垦具有显著的促进作用。此外，菌根真菌的多样性在一定程度上决定了群落和生态系统的稳定性以及生态系统中植物的多样性。我国大青山地区发现的外生菌根真菌共有18个科、41个属、163种，占目前国内所有报道种类的26.6%，表明大青山虽然植被退化较为严重，但外生菌根真菌资源尚保存较多，证实了作为森林生态系统的重要组成成分，外生菌根真菌的多样性是维持该地区生态系统多样性的一个重要指标。在森林生态系统中，多种外生菌根真菌对林木的生长及抗逆性均会产生一定的影响。植物物种之间对菌根真菌反应的差异性意味着菌根真菌将在植物群落结构的建成、演替的调节及整个生态系统的稳定性方面发挥效应。菌根真菌的存在对于维持生态系统中物种多样性及受污染地区的生态恢复都具有重要的意义。

3、与外来入侵种的互作

由于引种不当或海关检疫的疏忽，导致外来入侵种进入我国，并对我国生态环境造成严重危害，如水葫芦、大米草等都已对我国的土著物种及其生境造成了严重的破坏。近些年来对于菌根真菌与外来入侵种之间关系的研究越来越广泛。对我国海滨盐沼的入侵植物互花米草与当地土著种芦苇之间的研究发现，接种丛枝菌根真菌对这两种植物的氮磷吸收都有着不同程度的促进作用，其作用大小与侵染程度有关，且受到盐度和种植模式的影响。加拿大一枝黄花是一种菌根依赖性较强的植物，在铅污染条件下，接种丛枝菌根真菌能显著促进其根系对氮、磷的吸收，增加植株生物量；并且增强其根系对铅的吸收和固定，抑制铅向地上部转移，降低植株地上部铅的含量，提高植株对铅胁迫的抗性。土著菌根真菌的存在可能对加拿大一枝黄花的成功入侵起到促进作用。此外，也有研究发现加拿大一枝黄花的入侵对当地植物群落物种组成及当地丛枝菌根真菌群落产生一定的影响，土著植物如鸡眼草和黑麦草的菌根侵染率均降低，土壤中的丛枝菌根真菌孢子密度明显下降，土壤由以摩西球囊霉和幼套球囊霉为优势种转为以地表球囊霉和幼套球囊霉为优势种。外来入侵植物紫茎泽兰还可对外生菌根真菌子实体的形成产生很大影响，在云南松树林下被紫茎泽兰覆盖的林地很少会发现外生菌根菌的子实体。因而在引进外来物种时，首先应该评价该物种可能会造成的风险，判定其在生态系统可能占据的生态位，是否会对当地植物种群及微生物种群产生负面影响等。2

应用1、菌根化育苗造林

我国是一个林业大国，但随着人口的不断增加和全球生态环境的改变，天然林的覆盖面积逐年减少。面对这一严重问题，近些年我国加大了人工林的种植面积，为了提高造林成活率，科研工作者提出利用菌根真菌和林木之间的互惠共生关系，来增加逆境造林的成功率。菌根真菌广泛存在于各个生态系统的土壤中，其中外生菌根在森林生态系统中起着重要的作用。菌根化育苗造林技术的应用在提高我国森林覆盖面积和维持森林生态系统稳定性等方面已经取得了初步成效。采用菌根化育苗不仅可以提高苗木的成活率、提高苗木对土壤中营养元素的吸收和利用、促进苗木生长，而且还能够增强苗木对植物病害、干旱、有机污染物及重金属胁迫的抗性。研究发现，接种菌根真菌可提高种子出苗率，缩短出苗时间，并显著提高松苗的苗高、地径、侧根数和干重。在Cu和Cd胁迫条件下对中国松接种外生菌根真菌不仅促进寄主植物的生长发育和生物量的增加，而且显著降低了松树体内重金属的浓度，抑制了重金属由植物根部向地上部转移，提高其对重金属胁迫的抗性，提高造林成活率。在川东南地区酸化土壤中接种外生菌根真菌，可以提高马尾松在贫瘠土壤中的生存能力和抗铝性，增加当地马尾松的盖度。外生菌根真菌的存在还可增强树木抵抗干旱、病害等胁迫的能力，阻止或延缓了科尔沁樟子松人工林的生长衰退，在维持森林生态系统稳定性和生物多样性方面发挥着重要的作用。林业是我国经济发展的一个重要组成部分，又是一项重要的公益事业和基础产业，将菌根技术应用于我国林业经济发展中，不仅提高了林木的质量，而且对于实施林业经济走可持续发展道路及生态建设和林业产品供给等方面都发挥着重要的作用。

2、食用菌生产

我国外生菌根真菌资源丰富，随着人们对外生菌根真菌的食用或药用价值认识的不断深入，越来越多的学者致力于外生菌根真菌人工栽培技术的研究，目前我国外生菌根食用菌的生产已形成一定规模。已通过对原有菌根合成基质和方法的改进，有效地获得美味牛肝菌与马尾松幼苗的外生菌根，并发现运用人工方法促进红楮林的菌根多样化，可显著提高外生菌根真菌红菇的产量。可见，随着人们对食用菌需求的不断提高，外生菌根真菌的价值及菌根资源的开发和保护也将会越来越受到人们的重视。

综上可知，菌根真菌在整个生态系统中发挥着重要的作用。首先，对于植物生理性状的影响，菌根真菌能够促进植物对N、P、K及一些微量元素的吸收和利用，改善植物的营养状况，显著提高植物的生物量及品质。其次，对于植株提高抗胁迫能力的影响，菌根真菌可以促进植物对营养元素和水分的吸收利用，提高植物的抗旱性、抗病性及抗重金属污染等胁迫的能力。再次，菌根真菌在生态修复和稳定中也起到了重要的作用，菌根真菌的根外菌丝可通过特殊途径将环境中的有机污染物降解为自身可吸收利用的简单化合物及糖类物质等；菌根真菌还可吸附和固定重金属，加速矿区的复垦速度；在自然生态系统中，菌根真菌可通过促进植物的生长来维持生态环境中物种资源的稳定。2