固定行为型(fixed action patterns):动物按一定时空顺序进行的肌肉收缩活动,表现为一定的运动形式并能达到一定的生物学目的。它是被一定的外部刺激所引发的,一旦引发就会自动完成而不需要继续给予外部刺激。
简介灰雁回收蛋的行为就是一种典型的固定行为型,当蛋滚出巢外后,灰雁首先伸长脖颈,然后把下颏压在蛋上把蛋拉回,如果中途有人把蛋拿走,灰雁也将继续完成这一动作。青蛙和避役伸舌捕捉飞虫,也是一种固定行为型,但这种固定行为型常常要以复杂的趋性行为为先导,即青蛙发现飞虫后,首先要调整自己的位置,使身体的主轴对准飞虫,然后才伸出舌头将虫捕回口中。这种简单的先天行为在求偶、筑巢、取食和清洁身体等行为系统中最为常见。由于固定行为型是一种固定不变的运动形式,所以,每一个物种都有自己所特有的固定行为型。它和形态特征一样,可作为物种的鉴别特征。
含义固定行为型,是习性学家洛伦茨和廷伯根20世纪50年代提出的,是先天性本能行为的基本单位。指物种典型的刻板行为,一个物种的所有成员,至少是同一性别的成员都会表现出来。
固定行为型,是习性学家洛伦茨和廷伯根20世纪50年代提出的,是先天性本能行为的基本单位。指物种典型的刻板行为,一个物种的所有成员,至少是同一性别的成员都会表现出来。1
详细信息由简单而特定的外部刺激引起,一旦被引发,其形式不依赖外部刺激,发展也不依赖经验。能完成一定的任务,满足动物一定的需要。如青蛙捕捉飞虫,前面弹舌可及的距离之内,一直飞虫的视觉刺激引导舌头迅速弹出和缩回,该动作在时间和方向上相当刻板,若飞虫飞的足够快,青蛙就捉不到它。雁鹅在地上筑好巢,孵蛋时会对出现 在巢边的蛋做出反应,即把头伸向蛋,用喙将蛋钩回。若动作过程中蛋滚到喙够不到的地方,它下弯钩回的动作照做不误。
这一模式并不需要学习或经验,但这一模式有时也包含极其复杂的过程。属于动物行为学研究的范围。
固定行为模式属于动物行为中的“本能行为范畴”。比如蜘蛛结网。这一行为模式不需要学习,但也包含及其复杂的过程。
我们无法单独鉴别出固定行为模式,因为它们因种群的不同而存在差异性。比方说,鸟类的鸣叫符合这一模式的标准,但是这一行为实际上是它们后 天习得的。为了对这两种行为模式加以区分,人们通常采用隔离的实验方法,将动物与它们的父母和同类隔离开来进行观察。
在隔离试验中,动物表现出相应的行为离不开必要的刺激物。这些诱发动物产生固定行为模式的刺激物被称为释放物(releasers)。当动物出于不佳的生理发育状态时,固定行为模式也不一定能表现出来。例如,即使有释放物的存在,出于发育期前的动物也不会表现出求爱行为。1
特点固定行为主要是由动物的遗传性所决定的,是动物体生下来就有的行为,亦叫先天性行为(又称本能行为)。
固定行为的行为差异有利于避免自然界不同物种之间的相互杂交。根据这一特点,可将定型行为作为物种的鉴别特征。定型行为的发育不受环境刺激的影响,即使动物从未经受过特定的信号刺激,也能正常发育而具备定型行为能力,一旦外界有特定的信号刺激存在,就能诱使动物表现出完整的定型行为。这就是定型行为的内源性。
固定行为还具有定向性和可预测性。复杂的固定行为常常是一环扣一环发生的。它又具有一连串的引发机制,即一个信号刺激引起一个反应,第一个反应本身再加上第二个信号刺激又引起第二个反应,如此不断进行直至终止阶段,因此,只要能够确定环境当中存在着什么信号刺激,就能预测会出现什么行为结果。例如,雄三刺鱼的性行为就是一种复杂的定型行为,具有一连串的引发机制。第一步是三刺鱼洄游到温暖的水域,这是由季节变暖及水温变化引起的。而后,雄三刺鱼在温暖的水域中,受到绿色植物的刺激,开始选择筑巢地点。接着开始利用植物筑巢,并保卫这个筑巢领域,不允许其他三刺鱼雄性个体侵入。可能由于水温升高,引起体内性激素分泌的增加,又使雄鱼腹部的红色加深,从而诱来雌鱼。两者开始对舞求偶,雄鱼把雌鱼引到巢中产卵。最后,雄鱼也进入巢中排精。卵受精后,雄鱼负责卵的保护工作。它用鳍扇动水流,供给卵充足的氧气,以保证卵能正常发育。在雄三刺鱼的这一系列性行为链当中,外部环境条件,如水温、绿色植物、筑巢材料、雌鱼及其鼓胀的腹部都是必要的刺激。而且,行为的产生还与体内性激素分泌的增加有关。
但是,固定行为型动作模式的固定性是相对的。固定行为型的行为成分包括欲求行为和完成行为,大部分动作模式具有固定性,但欲求行为的动作模式当中也包含有趋性组分,趋性组分会被日后的学习所修饰或补充,从而使定型行为具有更强的适应性。例如,如果把鸣禽雏鸟从小与成鸟隔离喂养,它们长大后只能鸣叫出最基本的曲调,表现出简单的发声模式。如果让雏鸟和亲鸟一起生活,雏鸟长大后就能表现出完整的鸣唱,发出优美动听的唱调。因此,简单的鸣叫基调是固定动作模式,而复杂的鸣唱声调则是非先天性行为,即是通过学习得来的成分,表明了个体学习在固定行为当中具有一定的作用。2
划分类型通常,根据定型行为的特点,可以把定型行为分成这五种类型:趋性、反射、本能、动机行为和节律行为。
趋性趋性是动物趋近或避开刺激源的一种定向反应。这是一种定型行为。动物对于环境刺激,如光、温度、湿度、化学物质、地心引力等,有明显的趋近或避开的反应。趋性的主要特点是,它是整个身体的反应,是整个动物体的定向运动,即朝向或背离刺激源的运动,因此其运动方向取决于某一刺激。
反射反射是指动物通过中枢神经系统对刺激所作出的定型的快速反应。在同样的条件下,同种动物对相同刺激所表现出的反应型式都是完全相同的。反射的这种反应不变性是基于反射活动的严格的解剖学基础,即反射弧。一个反射弧包括五个环节,即:感受器、传人神经、神经中枢、传出神经和效应器。
简单反射和复杂行为在一些方面存在着差别。反射对于同样的刺激总是产生同样的反应,而在复杂的行为中,同样的刺激并不一定能得到相同的反应。这是因为复杂行为具有阈值变化的特点,所谓阈值是指能够引发反应的刺激的所需最小值。
引起反射性反应的刺激阈值是固定不变的。而引发定型行为反应的阈值则受许多外界因素以及动物生理状态的影响。例如,阈值的高低,受行为发生后经过时间长短的影响。刚刚发生过摄食行为或性行为的动物对食物或性刺激不起反应或反应微弱。反之,很久没有发生过的行为则很容易被引发,有时甚至能被类似的刺激引发出来;在阈值极低的情况下,甚至没有外来刺激也能产生行为,这种行为称为虚空行为。此外,复杂行为还具有自发性的特点。反射是一种被动等待,一定要有刺激才能产生反射反应;而复杂行为有时即使没有刺激存在,照样能继续发生。例如,完善行为一旦被欲求行为引发出,就能主动地进行,灰雁滚蛋行为就是如此。从反射与复杂行为的这些差别可以看出,复杂行为不仅涉及到外界信号刺激,而且,动物的内部因素也起着一定的作用。
本能本能是动物通过遗传而先天获得的复杂的定型行为。本能行为也称为先天行为或定型行为,但是,本能行为往往比反射和趋性要复杂得多,本能不只是对单一刺激的简单反应,而是按预定程序进行的一系列行为活动。
动机行为动机行为是指动物为了满足机体的某种需要或为了达到某种目的,所表现出的定型行为。这一类特殊的先天行为主要由内部环境(内部刺激及内分泌等生理状态)所决定,外界刺激几乎不起作用。从表面上看,似乎内部有一个推动力,推动这一行为的发生,在愿望或目的达到后,推动力即消失,行为亦停止。
节律行为节律行为是指生物具有周期性变化的生理和行为。地球上的位置具有昼夜和季节的变化,在这些变化过程中,气温、光照等环境条件和食物来源也相应发生变化。这就出现有些时候适合于生物的活动,有些时候则不适合。生物是在具有这种周期性变化的地球上进化和发展的,因此,在生物的生命活动中形成各种节律——生物节律是必然的,是对环境的周期性变化的适应。3
本词条内容贡献者为:
郝庆菊 - 副教授 - 西南大学