[科普中国]-可立氏循环

简介

肌肉收缩通过糖酵解生成乳酸。肝内糖异生活跃，又有葡萄糖一6一磷酸酶，可将6一磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖；而肌内糖异生活性低，且没有葡萄糖一6一磷酸酶，因此肌内生成的乳酸不能异生释出葡萄糖。乳酸透过细胞膜弥散进入血液后，再入肝异生为葡萄糖。葡萄糖释入血液后又可被肌摄取，由此构成了一个循环，称为乳酸循环，又称Cori循环(图1)。乳酸循环是耗能的过程，2分子乳酸异生成葡萄糖需消耗6分子ATP。

乳酸循环具有重要的生理意义，既能重新利用乳酸，又可避免因乳酸堆积而引起的酸中毒，还可以补充血糖1。

可立氏循环基本过程1、骨骼肌剧烈运动时，骨骼肌分解肌糖原，生成6-磷酸葡萄糖。

2、6-磷酸葡萄糖通过糖酵解生成乳酸，通过底物水平磷酸化生成ATP，为骨骼肌运动供能。

3、乳酸释入血液，被肝细胞摄取。

4、乳酸通过糖异生合成葡萄糖。

5、葡萄糖释入血液，被肌细胞摄取。

6、葡萄糖转化为6-磷酸葡萄糖，通过糖酵解生成乳酸，形成乳酸循环。

7、运动后，6-磷酸葡萄糖合成肌糖原2。

可立氏循环生理意义乳酸循环的生理意义在于：（1）避免损失乳酸以及防止因乳酸堆积引起酸中毒，（2）短时间内提供大量能量（无氧氧化产能速度与有氧有氧氧化产能速度之比大约是100:1）。乳酸循环是耗能的过程，2分子乳酸异生成葡萄糖需消耗6分子ATP。动物组织特有。（3）乳酸再利用，避免营养流失。

糖异生的生理意义糖异生主要在饥饿时、饱食高蛋白食物时或剧烈运动之后进行。

1、保证饥饿情况下维持血糖浓度的相对恒定

体内一些组织如脑、红细胞等主要依靠葡萄糖作为能源。在不进食情况下，可以通过肝糖原分解来维持血糖浓度，但肝糖原储存量有限，不到12小时即可被全部耗尽。饥饿时，机体主要靠糖异生来维持血糖浓度的相对恒定，这对主要利用葡萄糖供能的脑组织来说具有重要意义。

2、糖异生作用有利于乳酸的回收利用

这一作用在某些生理和病理情况下有重要的意义。例如，剧烈运动或循环呼吸功能障碍时，肌糖原无氧酵解生成大量乳酸，后者经血液运至肝脏，乳酸经丙酮酸异生成葡萄糖或糖原。肝脏再将葡萄糖释放入血，而可被肌肉组织摄取利用，此循环称为乳酸循环或Cori循环。当肌肉活动剧烈时，通过Coil循环，可将不能直接分解为葡萄糖的肌糖原间接转化成血糖，这对于回收乳酸分子中的能量，更新肝糖原、补充血糖和防止代谢性酸中毒的发生等都有重要意义。

3、协助氨基酸代谢某些氨基酸经脱氨基分解代谢后生成的α一酮酸(如丙酮酸、草酰乙酸等)可以通过糖异生途径合成葡萄糖。因此，从食物消化吸收的氨基酸就可以合成葡萄糖，并进一步合成糖原。糖异生作用有利用氨基酸的分解代谢。

4、有助于维持酸碱平衡长期饥饿，肾脏可以加强谷氨酰胺等氨基酸的分解，生成的α一酮酸可以参与糖异生作用，释放的NH3分泌人肾小管管腔液中，与H+结合而成NH4+排出体外，这对调节酸碱平衡具有重要意义3。