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竞争作用是指生物个体间在生活空间和营养物质的绝对量不足时,两种或多种生物群体对同一资源的同时需求发生的争夺现象。由于亲缘关系相近的微生物对环境、营养物质的需要也比较相近,所以也较易发生生态位和营养物质的竞争。拮抗微生物通过快速生长和繁殖而夺取水分、养分或占有空间、消耗氧气等削弱、以致排除同一生活环境中的某些病原物。竞争作用是抗病微生物发挥作用的防病机制之一,微生物竞争作用主要包括对营养物质、氧气和生长空间的竞争。在一些抗病微生物中,它们抗病的主要机制不是产生抗菌物质,而是通过与病原物对营养和空间的竞争,达到控制病菌生长的目的。例如,一些细菌、酵母菌和丝状真菌,能通过对养分和位点竞争抑制多种病菌的生长。在植物根部病害的过程中需要外源能量特别是一些特殊养分。
是竞争作用在植病生防研究初期未受应有重视的直接原因。随着植物病害生物防治研究的不断深入,国内外学者对这一作用机制展开了广泛的研究。据有关研究资料介绍,植物根际促生细菌(PGPR)能够利用植物根际提供的良好的生态位点在植物根际快速、持续、稳定的定殖,可阻碍根际有害细菌(deleterious,rhizobacteria.DRB),植物根际促生细菌(PGPR)与其争夺营养物质.抑制病菌的生长,促进病物正常发育。再如许多研究表明,植物内生菌进入寄主植物的途径和方式与病原菌基本相似,它可以优先占据病原菌的入侵位点,与病原菌争夺营养,并可在入侵部位分泌抗菌物质,阻止病原菌入侵(Huang,1987)。2
竞争作用:1**.**是指生物个体间对自然资源不足而发生的争夺现象。它一方面表现为生存空间的竞争,另一方面表现为对食料营养需求的竞争。这也是植病生防经常利用的一种控制手段。针对空间竞争,可接种较病菌生长迅速且繁殖快的益菌,令其尽早长满植物易感部位,形成保护墙,以导致病菌到来难以立足,如国外在松树植株伤口处接种大隔伏革菌,待其迅速长满,便防止多年层孔菌的危害。针对营养消耗竞争,是接种生长快、耗营养的益菌,过早耗掉植物弱的或死组织营养,但不侵害健康部位,造成因病菌生存条件的丧失而受抑制。如农田系统中利用菜豆和大麦轮作,可控制菜豆根腐病的危害。2:激素间相互影响表现之一。另三种是协同作用、拮抗作用和允许作用。
分类营养竞争在土壤中这些资源包括营养物质、氧气和水。营养物质(包括碳、氮及维生素等)决定病菌的生长和侵染,往往成为叶面微生物增殖的限制因素。叶面物理结构和养分分布的异质性决定了附生微生物分布的不均匀性,病菌也往往存在特殊的侵染位点,因此拮抗菌与病菌的小生境(nide)越接近,则竞争作用越激烈。
(1)氮素和铁离子,在氮素含量低的土壤微环境中微生物间对氮素的竞争剧烈,这是一些真菌在这种环境中占据优势的主要原因;根围有益微生物对铁离子的竞争利用,是抑制根围有害微生物病原菌的主要原因之一。
(2)土壤微生物对氧气的竞争同样重要,土壤中普遍存在厌氧(anaerobiosis)微环境,且这种现象大多分布在土壤表面数厘米深的耕层中,因此对土壤微环境中厌氧的耐性,也赋予了一些微生物竞争存活的优势,通常矿质养分在土壤中含量较高,因此一般不会发生这类养分的竞争。
(3)在土壤中一般不会发生对水的竞争,对干旱土壤低水势耐性较高的微生物赋予其竞争存活上的优势,土壤真菌可通过其自身的代谢活动产生所需要的水,不仅仅是消耗土壤中的水。
此外,有的植物根圈周围生活着阻碍植物生长的根际有害细菌(deleterious rhizobacteria,DRB),植物根际促生细菌(PGPR)能够阻碍DRB着生于根上,从而排除了影响作物根部的有害因子,使作物得以很好地生长。
嗜铁素(siderophores)是一类对铁离子具有专一性结合能力的化合物,寄主植物、病原菌以及拮抗菌均能产生这类物质。作为拮抗菌的抑病机制之一,荧光假单胞菌(Pseudomonas)产生的噬铁素(Siderophore)络合根围铁离子,使病菌得不到足够的铁元素营养而抑制生长发育,减轻病菌对植物的危害,因而改善植物生长发育,荧光假单胞菌对黄瓜枯萎菌(F.oxysporumf.sp.cucurnerinum)、亚麻枯萎菌(F.0.f.sp.1ini)、腐霉菌(Pythium spp.)、小麦全蚀病菌有抑制作用,通过细菌产生的铁的螯合物(pseudobactin)对铁营养竞争来实现的。
位点竞争作为生防菌,荧光假单胞菌首先能够定殖于作物根际或根表,然后依靠所产生的噬铁素或抗生素起作用。叶面喷雾后荧光假单胞菌可在小麦叶表和叶内定殖,并能由上向下转移到根部。以荧光菌菌株P32等处理小麦种子,发现细菌能在幼根表面形成一均匀保护层,其厚度约为10个菌体长度左右;没有防病作用的菌株则不产生保护层,仅有随机出现的微菌落,荧光假单胞菌在根部的定殖保护了病原菌的侵染位点,减少了浸染机会,是防病作用的关键因素之一。荧光菌在根际定殖的能力与它同根系分泌物的凝集反应有关。
抑菌物质的产生以及对侵染位点的竞争。一些拮抗菌在寄主体内可以产生足以直接抑制病菌的抑菌物质,这是一些拮抗菌具有防病作用的直接原因。放射农杆菌(Agrobacterium radiobacter)K84菌系通过产生抗菌物质(农杆菌素84)抑制根癌农杆菌(A tumefaciens)的致瘤作用。利用非致病的尖孢镰刀菌防治黄瓜枯萎病(Fusarium.osysporum f.sp.cucumerinum)的机制不仅仅在于非致病菌的诱发抗性作用上,非致病菌对黄瓜根围以及病菌侵染位点的竞争也是重要的防病机制。3