[科普中国]-孢子虫纲

孢子虫纲是原生动物的一纲。全部是营寄生生活的动物，它广泛地寄生于从低等的多细胞动物到脊椎动物各类动物体内。一些种类表现出很强的寄主专一性，即一种孢子虫只能在一种寄主体内生活。生殖方式及生活史相当复杂，都有一个孢子形成期，孢子是其传播阶段。孢子虫类具有很强的繁殖能力。

综述孢子虫纲（Sporozoa）原生动物的一纲。孢子虫纲一直被认为是亲缘关系很不清楚的一类，但生活史某个阶段的特征对了解其亲缘关系可能提供一些线索，例如一些孢子虫的小配子具有鞭毛，说明它们与鞭毛虫纲有某种亲缘关系；另一些孢子虫能进行变形运动，说明它们与肉足虫纲有亲缘关系。孢子虫纲所具有的孢子也曾在某些鞭毛虫及肉足纲中出现，因此孢子虫纲可能是异源性起源的一类，对孢子虫纲的分类也带来了困难，后来用电子显微镜的研究发现孢子虫纲中的孢子虫结构并不相同。一些种类的孢子虫及裂殖子具有一个顶复合器（apical complex）；而另一些种类的孢子虫具有极囊（polar capsule），极囊内有极丝（polar filament）。因此1970年 Levine提出了将孢子虫分为两类；一类为具有顶合器的，称顶合器纲（Apicalcomplexa），也就是我们现在讲的孢子虫纲（Sporozoa）；另一类为具极囊的孢子虫，称为丝孢子虫纲（Cnidospora）。1

基本形态及生活史基本形态孢子虫纲的动物细胞结构很简单，细胞一般呈圆形或长圆形，细胞质也可分为外质与内质，具有一个细胞核，细胞器不发达，没有伸缩泡、运动细胞器等，或仅在生活史的某个很短时期内出现鞭毛或伪足（例如，疟原虫仅在裂殖子阶段可做有限的变形运动）。孢子虫也没有取食及消化的细胞器，它是通过体表的微孔（micropore）或细胞膜表面的吞噬作用吸收寄主的营养，属腐生性营养。呼吸及排泄作用通过细胞膜而行扩散或渗透。其孢子虫及裂殖子时期具有顶复合器。顶复合器包括顶环（apicalring）、类锥体（conoid）（疟原虫及泰韧虫例外）、棒状体（rhoptry）及微丝（micromemes），这些结构的作用尚不十分清楚，可能与穿刺寄主细胞有关。

三段周期孢子虫类具有1-2个寄主，其中间寄主可能是蚊、蝇、蛭类及其他动物。终寄主多数是脊椎动物。在寄主体内的寄生部位可能是血细胞、肌肉细胞、体腔、肠道、膀胱及其他体内空间。孢子虫类的生殖方式及生活史相当复杂，大多数孢子虫的生活史中具有裂殖生殖时期（merogony）、配子生殖时期（game-togony）及孢子生殖时期（sporogony），称为三段周期（triphasiccycle）。少数种类生活史中仅有配子生殖及孢子生殖时期，称为二段周期（diphasic cycle）。个别种生活史中仅有裂殖生殖，称为一段周期（phasiccycle）。1

裂殖生殖

裂殖生殖是指侵入寄主体内的子孢子（sporozoite）所进行的生长之后的多分裂，分裂所形成的许多子体称为裂殖子（merozoite），或称营养子（trophozoite）。裂殖子是其营养取食阶段，裂殖子先增大体积，再侵入新的寄主细胞，继续进行裂殖生殖，直到寄主体内达到相当多的殖裂子，所以裂殖生殖是孢子虫类的大量繁殖时期。

配子生殖

裂殖子经过多次生殖之后，部分的裂殖子分别分化成大配子母细胞（macrogametocyte）及小配子母细胞（microgametocyte），由大、小配子母细胞再分化形成大、小配子，大配子不善于活动，也称雌配子（famalegamete），小配子具鞭毛，可以游动，也称雄配子（malegamete），然后大、小配子融合形成结合子。所以配子生殖是其有性生殖阶段，结合子是孢子虫生活史中唯一具双倍体（2N）阶段，合子形成后立刻又进行减数分裂，又进入单倍体时期。

孢子生殖

孢子生殖是结合子在进行减数分裂之后所进行的分裂生殖，也是单倍体时期。合子形成后能分泌一个很厚的外壁，成为卵囊（oocyst），在卵囊内经过多分裂又形成许多孢子（spore），每个孢子或者不分裂，或者再分裂成2、4或8个子孢子，以后卵囊破裂，子孢子逸出成为传播阶段。所以孢子生殖是在有性生殖之后的无性生殖。

孢子虫纲的分目根据顶复合器及生活史的不同，孢子虫纲分为二个亚纲。

晚孢子亚纲晚孢子亚纲（Telosporea）顶复合器发达，大多数为细胞内寄生，但某些种具细胞外的可动的营养子。生活史为二段周期或三段周期，具孢子，1—2个寄主。

（1）簇虫目（Gregarinida）：寄生于无脊椎动物体内。类锥体改变成适合于附着及取食的结构。营养子大型可动，细胞外寄生，具一个寄主，生活史为二段周期。例如簇虫（Gregarina），寄生于蠊、蚱蜢等昆虫消化道或体腔内，其营养体可长达10mm，身体分前、后两部分，前端有钩或吸着器等结构，用以固着在寄主的细胞上。

又如单房簇虫（Monocystis），是寄生于蚯蚓等环节动物贮精囊内的一种簇虫。它的孢子被蚯蚓吞食之后，在寄主肠液的作用下孢子破裂，释放出子孢子，子孢子侵入寄主精子母细胞后变成营养子，并以精子母细胞为食，成熟后的营养子形成配子母细胞（gametocyst），以后两个配子母细胞联合在一起，外面被一厚壁包围形成孢囊，孢囊内每个配子母细胞进行多次分裂产生许多配子（gametes），两个细胞的配子形态相同，故为同配。不同细胞来源的两个配子融合形成合子，合子的外面也形成一层厚壁变成孢子母细胞（sporoblast），孢子母细胞内进行三次分裂形成8个子孢子，子孢子是传播阶段，由寄主出来后又可感染新寄主。

（2）球虫目（Coccidia）：寄生于无脊椎动物及脊椎动物的肠壁细胞、血细胞及肝细胞等。为细胞内寄生动物。类椎体适合于附着，无性生殖为多分裂生殖，有性生殖为异配生殖。结合子形成卵囊，具1—2个寄主，生活史三段周期。现介绍两种重要的球虫。2

间日疟原虫（Plasmodiumvivax）是我们很熟悉的寄生于人体的原生动物，在人体内引起疟疾病，即引起人周期性的恶寒与高烧，是由一种吸血的雌性按蚊（Anopheles）进行传播，具两个寄主，生活史三段周期：

裂殖生殖期：疟原虫以子孢子为其传播阶段，它大量的存在于雌性按蚊的唾液腺内，当雌蚊吸人血时，子孢子进入人体内，随血液循环，很快进入人体肝脏的内皮细胞内，每个子孢子随即变成营养子取食寄主细胞。当营养子充分生长后即开始裂殖生殖，形成许多的裂殖子，裂殖子又重新侵入肝脏内皮细胞重复裂殖生殖，以增加裂殖子的数量。这一时期称为血红细胞外期（exoery－throcytic cycle）。裂殖子在人体肝脏内皮细胞内经过一周或更长的增殖期之后，部分裂殖子留在肝内皮细胞内，部分裂殖子离开肝脏，进入未成熟的血红细胞，开始血红细胞内期（erythroc-ytiC cycle）。进入血红细胞的裂殖子首先发育成一指环状营养体，称环状体（ring form）。其细胞质呈环状，核位于环上，环状体很小，随着取食血红细胞的原生质逐渐增大体积，伸出伪足，变成变形虫状，这时称为滋养体（trophozoite）。血红细胞由于滋养体的刺激也体积变大。滋养体以血红细胞内血红蛋白为食，其中血红素由于不能被滋养体消化吸收而残留细胞内呈棕色颗粒称疟色粒（pigmental granules）。滋养体充分生长之后也进行裂殖生殖，形成16—24个裂殖子（merozoites）。随后血红细胞破裂，裂殖子释放到血液中，又开始侵入新的血红细胞，再进行裂殖生殖。间日疟原虫的每一个裂殖繁殖周期是48小时，故名间日疟。它们在血红细胞内的发育都是同步的，裂殖子由红细胞同时释放，疟色粒及其他代谢产物也同时释放到血液中，引起症状出现，先是恶寒1—2小时，继而高烧2—3小时，最后大汗2—3小时。随后症状消失。患者在感染疟原虫14—18天之后，当体内裂殖子达到相当数量时才出现症状。症状出现之前称潜伏期。3

焦虫亚纲焦虫亚纲（Piroplasmia）顶复合器不发达，寄生于脊椎动物及无脊椎动物的细胞内，生活史为一段周期，即仅有分裂生殖，没有配子生殖及孢子生殖，具2个寄主。

焦虫亚纲仅有一个目，即焦虫目（Piroplasmida）。脊椎动物和蜱是它的两个寄主。主要寄生在牛、羊、马等的血红细胞、白细胞及肝细胞内。例如巴贝斯虫（Babesia）、泰勒氏虫（Theil-eria）等。

巴贝斯虫寄生于牛等家畜动物的血红细胞内、呈变形虫状， 称营养体，伪足用以取食，虫体在血红细胞内行双分裂之后每个营养体又侵入新的血红细胞，如此重复以增加虫体数量。当牛蜱（Boophilus）（一种蛛形纲节肢动物）吸牛血时，营养体随血液进入蜱的消化道中，侵入肠上皮细胞并开始多分裂，形成许多蠕虫状小体，小体又随蜱的体腔液进入蜱的卵巢、马氏管等组织，最后进入蜱卵中，使蜱的卵期即感染巴贝斯虫，以后由卵孵化出来的若蜱也已寄生了巴贝斯虫。巴贝斯虫在若蜱的消化道中进行了裂殖生殖，形成新的蠕虫小体，再进入若蜱的唾腺中，当若蜱吸血时，又可传入牛等脊椎动物体内。

泰勒氏虫的生活史与巴贝斯虫相似，但其蠕虫状小体（营养体）先进入家畜淋巴节及淋巴细胞内，进行多分裂，然后再进入血红细胞，当若蜱吸血时，又进入蜱体内发育。

受巴贝斯虫及泰勒氏虫感染的脊椎动物由于其血红细胞大量的被破坏，并释放出游离的血红蛋白，以致排出的尿液为红色或赤褐色，即“血尿”，同时由于肾脏的损伤及毒素的积累而引起动物的死亡，造成家畜生产中很大的危胁。焦虫病在我国牧区是重要的寄生虫病之一。1

本词条内容贡献者为:

屈明 - 副研究员 - 西南大学