[科普中国]-遗迹化石

遗迹化石（trace fossil）是指地质历史时期的生物遗留在沉积物表面或沉积物内部的各种生命活动的形迹构造形成的化石。不包括由生物体变成的实体化石，更不包括各种自然应力（物理的和化学的）所形成的无机沉积构造。从沉积学角度来看也可以说遗迹化石是各种生物成因的沉积构造，如各种生物扰动、足迹、移迹、潜穴、粪化石等；以及生物侵蚀构造，如钻孔等。

简介遗迹化石在早期（1824～1881年）曾被当作海洋藻类描述，1960年前已记述258属，但近一半误认为是可疑藻，经过A.纳托尔斯特等人的努力，20世纪20年代以后遗迹化石学有了显著的进展，50年代由S.赛拉赫等人的研究工作，奠定了理论基础，许多重要的著作问世，70年代后召开过多次国际学术会议。1

主要特征遗迹化石亦称 “痕迹化石”。是指地质时期生物在其生活活动过程中，留印在层内或岩穴中的遗迹和遗物保存而成化石。是与实体化石完全不同的特殊产物，属于广义的化石，也属于某些生物成因的沉积构造。其遗迹主要有：足迹、行迹、移迹、潜穴、钻孔和各种生物侵蚀构造等；其遗物有：原始人使用的石器、骨器、粪化石、粪卷、粪粒、蛋化石、挖掘微粒、植物根组织穿过古土壤形成的构造、生物扰动构造及生物成因的递变层理等。在各时代地层中均有发现，最早出现于前寒武纪。含有非常丰富的遗迹化石的地层，可作为标志层。遗迹化石的研究，对于确定古动物群落性质、地层对比、岩相分析、古生态研究等方面有重要的意义，并在能源和矿产资源勘探方面亦有较大的应用价值。如中国南方下志留统的虫迹化石，具有分布广、数量多、层位稳定等特点，在缺乏实体化石的情况下，可作为良好的标志层。1

性质同古生物实体化石比较，遗迹化石具有下列特殊性质。

原地保存①绝大多数遗迹化石都是原地保存，不像许多实体化石会被水流搬运。无论是产生于沉积物表面的足迹、移迹或产生在沉积物内部的潜穴、钻孔，都会随着沉积物的成岩固结作用而保存在原地。水流作用只能导致其侵蚀和破坏，并不起搬运作用。遗迹化石的这种性质，可以用来更准确的恢复沉积环境。因此多数遗迹化石是可靠的指相化石。地层中同一个化石产地所发现的遗迹化石组合称为遗迹群落，它是一个生物群落中造迹生物活动的证据。1

地史分布长②遗迹化石的地史分布一般比古生物实体化石长，不像许多实体化石那样可以作为标准化石，这主要是因为代表生物习性特征的遗迹化石不像各种生物形态特征那样演化迅速。这一方面降低了遗迹化石的生物地层学价值，另一方面却提高了它们的指相意义。在地史时期相类似的环境条件重复出现时，一些相类似的遗迹组合就会在不同地质时期重复出现。赛拉赫把这些在地史时期重复出现的遗迹组合称为遗迹相。1

同物异迹③同一种造迹生物由于习性行为不同可以形成几种完全不同的遗迹（同物异迹），例如三叶虫在海底上爬行产生的足迹称双轨迹，三叶虫在底层形成的停息迹为椭圆二叶形，称皱饰迹，三叶虫的觅食潜穴称二叶石或克鲁斯迹。相反的情况是不同门类的生物由于适应相似的环境可以形成相同的遗迹（异物同迹），例如在近岸强烈水动力条件下的砂岸，不同门类的生物可以造成垂直管潜穴石针迹,或者不同的生物可以形成U形潜穴。1

产生的多样性④遗迹化石既可以同古生物实体化石共同产生，也可以在缺乏实体化石的地层中产生，具有硬壳的生物可以造成遗迹，缺乏硬体只有软躯体的生物（例如蠕形动物）也可以造成遗迹。许多实体化石贫乏的砂岩系或复理石建造往往含有丰富多彩的遗迹化石。前寒武纪在具有硬壳的化石出现之前也已经有大量的遗迹化石被发现。遗迹化石不仅在各种沉积岩中可以形成，即便是在变质或者火山岩中也可以有钻孔化石存在。1

很少同时发现⑤遗迹化石很少同造迹生物一起被发现，因此除去较高级的脊椎动物足迹化石或少数停息迹（如五辐射的海星或三叶虫等），容易确定其分类位置以外，大多数遗迹化石很难确定其造迹生物的系统分类。因此必须对遗迹化石的构造进行仔细的形态功能分析和同现代生物遗迹进行类比。1

分类多年来对遗迹化石的分类沿着三个方面进行。①遗迹是由各种生物造成的，因此，自然希望遗迹的分类同生物的系统分类吻合。但是既然遗迹化石很少同造迹生物共同保存，并且遗迹化石随着生物的行为习性而容易变化（同物异迹或异物同迹），因此根据遗迹来判断造迹生物的系统分类和彼此的亲缘关系在当前很难作到。当前对于脊椎动物的足迹可以划分到纲一级，对于某些无脊椎动物遗迹也只能划分到门（或纲）。对于已经绝灭的动物和软躯动物的遗迹分类也很难准确。因此当前只能采用遗迹形态特征的人为分类，基本上不考虑它们的系统进化关系；②遗迹化石的保存分类。既然遗迹是生物成因的沉积构造，因此有些地质学家希望根据遗迹的保存情况进行分类。保存在岩层表面的遗迹称为外生迹，而埋藏在沉积底层内部的称为内生迹，内生迹发育为三度空间的构造称为全浮雕，遗迹保存在岩层上表面时称为上浮雕，保存在岩层底面的称下浮雕等。这种分类对区别遗迹的野外产生情况非常重要，也是判断沉积环境必不可少的分类，然而却和造迹生物的分类无关；③遗迹化石的行为习性分类是当前比较广泛被人们采用的遗迹化石分类。由于遗迹是生物活动的证据，每种遗迹都反映一定的行为习性，因此根据形态特征可以判断相应的生态习性。赛拉赫1953年提出的遗迹化石习性分类当前仍被广泛采用。1

停息迹动物停止运动，栖息隐藏或伺机捕食，在底层沉积物上形成低浅的凹坑，凹坑反映该动物的腹侧印痕，但在化石状态下却容易保存为上覆岩层的底部凸起内模。软体动物、海星、蛇尾、蟹、虾、鱼以及三叶虫均可以造成停息迹，现代浅海透光带许多动物隐避在底层或略被砂所掩埋或利用色泽与底层相似而伪装等均可造成停息迹。有些动物有趋流性，它们的口部或觅食器官向水流排列，所以停息迹可以有一定的排列方向；停息迹大多数为浅海大陆架环境，少数也可以产生在较深水（如海星停息迹）。

居住迹多为底栖半固着的滤食性动物为保护自己能永久栖居而建造，常为垂直或斜穿沉积物的营穴或钻孔，也可以是U形或分枝的潜穴系统，生物居住构造特征一是坚固不易破坏，常具各种粘结构造或衬里；二是潜穴一定要与海底上的海水沟通，以利于新鲜水流的循环，从而带来食物和新鲜氧气并带走排泄的废物。钻孔则是在坚硬的岩石、木头、贝壳、卵石上形成的。居住在洞穴内的生物大多具有特殊的滤食性觅食构造（如舌形贝用触手，蠕虫和腹足类利用粘膜网，双壳类用水管，海胆用步足等），有些居住构造兼营觅食活动。

觅食迹由内生以沉积物为食的动物深入沉积物内部，为找寻食物而形成的觅食潜穴。这些动物经常围绕居住地穿过沉积物形成各种生物扰动构造。许多蠕虫类是有效的食泥动物，此外软体动物和部分节肢动物均可形成觅食迹。觅食迹可以是垂直或平行层面的潜穴或通道，也可以是从“J”形或“U”形管开始围绕潜穴剥食周围沉积物。觅食动物可以无选择的大量吞食沉积物，也可以选食较细的颗粒，它们常常把分选的或经过消化的排泄物残余堆在旁边。因此觅食迹的主要特征是在潜穴内部或其通道两旁形成各种回填构造。例如化石中常见的Zoophycos、Daedalus和Chondrites。

牧食迹由动物沿沉积底层表面或其附近，一面爬行一面啮食海底藻类薄膜或沉积物表层的有机物，形成的非常系统的蛇曲形、放射形等高度对称的花纹构造，大多是由比较活动的环节动物、节肢动物、软体动物及棘皮动物形成，它们形成的蛇曲形、螺旋形觅食花纹排列越紧密表明它们的觅食效率越高。许多牧迹往往是深海浊流沉积物所特有的遗迹化石，如常见于各时代复理石相的Helminthoida、Paleodictyon等。

爬行迹动物运动形成的各种足迹、移迹、通道。足迹主要是由有脚的较高级的动物（脊椎动物）以四足或两足行走，或节肢动物以附肢爬行运动形成的，那些缺乏发育的运动器官的蠕虫、双壳动物、腹足动物、海胆等可以形成移迹或通道。爬行迹大多形成于潮湿的沉积底层表面之上或水下沉积顶面成凹形印痕，由于容易在形成后被风化或水流破坏，所以往往是迅速埋藏形成的。

除去上述赛拉赫的5种习性分类以外，英国辛普逊1975年曾经补充了一种逃逸迹，是指动物随着当地沉积作用或侵蚀作用的变化，为了逃避不利的环境适应合适的环境而向上或向下作一定距离的移动形成的。

应用遗迹化石的研究可以为古生物学、地层学、古生态和沉积环境提供许多有用的资料：

古生物学遗迹化石可以补充古生物实体化石在地层分布和保存上的不足。现代生物群落中，只有那些具有硬体的生物才能保存成实体化石，软躯生物很难保存成实体化石，但软躯生物却可以形成遗迹化石，补充化石群落的多样性。广西早泥盆世莲花山组只发现过鱼类骨片及介形虫、少数软体动物和舌形贝,但已发现有许多遗迹化石，如以浅海三叶虫潜穴为主的Cruziana及Chondrites等遗迹。许多地层中的遗迹化石研究特别是前寒纪遗迹化石的研究，将会对后生动物的进化和起源提供丰富的资料。

地层学尽管大多数遗迹化石的地史分布较长，不利于划分对比地层，但经过详细研究的三叶虫潜穴Cruziana和Rusophycus在古生代（寒武纪至泥盆纪）却能用来作为划分对比地层的重要依据。在中国云南、四川广泛分布的 Cruziana rugusa遗迹群落不仅可以对比云南早奥陶世红石崖组和四川的大乘寺组，而且可以同西欧及世界各地早奥陶世阿仑尼格阶对比。在区域地质调查中，含遗迹的层位往往可以考虑作为区域对比的标志。

古生态学由于遗迹化石几乎完全是原地埋藏，所以在决定沉积环境方面起着重要的作用。遗迹化石的出现表明海底当时气体环境良好，因此才有生物存在。研究古环境应当注意遗迹化石群落组合的变化。遗迹化石种类稀少而个体数目很多表明是极端的环境，例如微咸水或超咸水环境。正常浅海环境以多种遗迹类型为特征，数量众多的停栖迹和居住迹以及比较少数觅食迹。大量的牧食迹和觅食迹，少数停栖迹或居住迹，表明是较深水（例如浊积岩及复理石）或静水环境。

古环境分析应用遗迹化石组合确定古环境最典型和广泛流行的是赛拉赫1967年提出的遗迹化石深度分带。他区分出6个按深度划分的遗迹相：①Scoyennia遗迹相，近岸红层或非海相主要是两栖性的甲壳类，叶足类和肢口纲遗迹及昆虫幼虫潜穴。②Skolithos遗迹相，滨海上部潮间砂体环境，以分异度很低的垂直潜穴,泥质沉积中往往以“U”形潜穴为主，坚硬的岩岸以大量钻孔为特征。③Glossifungites遗迹相，滨海侵蚀面以近岸滤食性动物潜穴为特征。④Cru-ziana 遗迹相，产于大陆架正常浅海环境，以各种无脊椎动物停息迹、爬行迹和觅食迹混合。⑤Zoophycos遗迹相，产生于大陆斜坡附近波浪基准面以下浊流沉积以上，以系统觅食迹为主。⑥Nereites遗迹相，产于较深海浊流沉积和深海扇出现各种复杂的系统觅食迹。以雕画迹（Graphoglyptida）占主要位置。

除去以上遗迹相模式以外，近年来有人主张再建立Trypanites遗迹相和Teredolites遗迹相。前者为滨海岩岸或硬底钻孔遗迹相，后者指木质基底上的钻孔遗迹相。

专门研究遗迹化石的古遗迹学与研究现代生物遗迹的新遗迹学（Neoichnology）都是遗迹学的组成部分。遗迹学专门研究各种生物成因的构造，如生物扰动、生物侵蚀和生物活动形成的成层构造等，以至各种生物活动的产物如粪粒、卵、胃石等。1

本词条内容贡献者为:

张勇 - 副教授 - 西南大学资源环境学院