[科普中国]-水螅纲

腔肠动物门的一纲。除少数种类生活于淡水外均产于海中。水螅型个体小，通常由附着用的基盘、直立的螅体组成，螅体端部有隆起的垂唇，中央为口，四周是一圈触手，螅体外有围鞘或裸露。群体生活的种类则分螅根、螅茎和螅体三部分。体内构造简单，有胃循环腔，无口道和隔膜，中胶层薄。群体水螅的个体往往分化为司营养的螅体与司生殖的生殖芽体，在管水母类更分化出善于收缩的游泳个体及保护用的叶状个体。水母型个体多较小，周围有一圈缘膜，生殖细胞来自外胚层，触手基部常有平衡囊。世代交替现象普滴．淡水产者如水螅，生活史中无水母代。桃花水母，多分布于长江流域的湖泊、河流中，有世代交替。海产种类如薮枝螅，以树枝状的水螅型群体固着于海藻．岩石等物上，螅茎高1—2厘米，具典型的世代交替现象。1

简介水螅纲（Class Hydrozoa），又名水螅水母纲（学名Hydroidomedusa），是刺胞动物门水螅虫总纲的一个纲，包括了所有的水母、水螅及珊瑚类动物。

代表动物习性薮枝螅水母体（期）仅短暂几天到几周浮游于水中，而水螅体则习见于80米以内的浅海，固着在海藻、岩石或其他物体上，靠出芽生殖，芽体不脱离母体，从而形成5-50㎝大小的树枝状的水螅型群体。

生活史严格说，薮枝螅应名薮枝螅水母，因其有性生殖世代为水母体，雌雄异体。其生活史为：

薮枝螅生活史中的三个个员：1、水母体：有性生殖个员，产生卵和精子；2、水螅体：群体中摄食的营养个员；3、子茎：群体中无性生殖个员，靠无性出芽成水母芽入水中。

多态现象：一个物种中至少有一种以上形态和功能不同的个体（员）的现象。

多态现象一个物种中至少有一种以上形态和功能不同的个体（员）的现象。

世代交替 浮浪幼虫：腔肠动物生活史中的一个重要阶段。在薮枝螅，其结构为：外背均匀纤毛的外胚层细胞，内为一团内胚层细胞，代表原肠胚幼虫；具明显的极性，前端宽后端窄；孵出后可借纤毛自由游动。

结构和功能水母体结构较简单，约 6mm～7mm浅碟或伞状，缘膜退化。

外伞：伞外（凸）部。

内伞：伞内（凹）部。

垂唇（垂管）：伞凹面正中凸起的方形管，管端具口。

触手：伞边缘生有很多细的短突起（初生时16个），距高度的收缩力。

平衡囊：触手基部的圆球状突起，内有平衡石，

胃管系统：执行消化、循环功能。

胃腔：垂管通入体中部之腔。辐管：胃向四方分出的四根窄管。

环管：环行于伞边缘且与辐管相通的管循环路径：口 垂管 胃腔 辐管 环管

生殖腺：4个，位于4条辐管下面，为外胚层突起（雌雄异体）。精卵成熟后在海水中受精。

水螅群体螅根：群体基部固着于他物上的匍匐部分，很像植物的根。

螅茎：垂直于螅根上生出很多直立的茎。螅茎上分出2种个体——水螅体与子茎（生殖体）。整个群体外面，包围着由外胚层分泌的一层透明的角质膜，称围鞘，具保护和支持的功能。水螅体外为水螅鞘，子茎外为生殖鞘。

水螅体：主要管营养，其构造与水螅基本相同，有口及触手，触手是实心的，垂唇较水螅的长大，其外有一透明的杯形鞘，称为水螅鞘。

生殖体：无口及触手，只有一中空的轴，称为子茎，子茎的周围，有透明的瓶状鞘，称为生殖鞘。生殖体能行无性生殖，其营养主要靠水螅体供给。

共肉：整个群体的消化循环腔（共肉腔）是相通连的。群体中任一水螅体捕食消化后，可通过消化循环腔输送给其它部分或其他个体。

生殖体成熟后，子茎以出芽的方法产生许多水母芽，水母芽成熟，脱离子茎，由生殖鞘顶端的开口出来，形成水母体。

复习：水螅（淡水）：水螅没有水母体，雌雄异体，分别有卵巢和精巢，卵成熟时，卵巢破裂，使卵露出。精巢内形成很多精子，成熟的精子，出精巢后，游近卵子与之受精。受精卵进行完全卵裂，以分层法形成实心原肠胚。围绕胚胎分泌一壳，从母体上脱落下来，沉入水底，渡过严冬或干旱等条件，至春季或环境好转时，胚胎完成其发育。壳破裂，胚胎逸出，发育成小水螅。

反口孔：多年来一般认为腔肠动物（包括水螅类）只通过口与外界相通。但有少数学者发现水螅属（Hydra）、柄水螅属（Pelmatohydra）和绿水螅属（Chlorahydra）的种类，在基盘中央有一反口孔。观察水螅基盘的超微结构时发现，肌原纤维以反口孔为中心呈定向辐射状排列。这种排列方式有利于控制反口孔的开启和关闭。反口孔静止时，基盘附着层外表中心看不到孔迹。反口孔开启时，有废物或气体从孔内排出。看来水螅的反口孔具有肛门的部分生理功能。

水母体的变异个员浮囊体除钟泳类外，所有管水母皆在群体一端具泡状的囊，囊壁具气腺，似浮器具漂浮功能。

泳钟体为无口、垂管、触手和感觉器，而保留缘膜、钟、四条辐管和环管特征的水母体。形态多样，肌肉发达，故具很强的游泳能力。（群体中的运动个员）。

叶状体为盾形、叶状或头盔样，较厚的胶质个体，仅具一枝或分枝的消化管，似盾保护其他个员。

分类水螅纲动物约3000多种，共可分为9目。花水母目（裸芽螅目）、软水母目（被芽螅目） 、多孔螅目、柱星螅目、淡水水母目、盘囊水母目、管水母目、硬水母目、辐射水母目。

薮枝螅属软水母目（被芽螅目）； 帆水母属盘囊水母目；僧帽水母属管水母目。 多孔螅目的骨骼属于珊瑚。如多孔螅又称火珊瑚或蜇珊瑚。

水螅纲（Hydrozoa）是腔肠动物中种类较多，形态差异较大的一个大类群，除少数淡水种类外，都生活在海洋中。有的水螅为单体，但大多数则形成群体，多数种类的生活史中都具有水螅型和水母型两个阶段。水螅类动物体形都比较小，固着在石块、海藻、堤岸、船体、动物的贝壳等物体上，往往形成一片，有如小的植物丛。单体的如筒螅（Tubularia），具细长的螅茎，顶端有1螅体，螅体上端中央具口，周围有小触手，基部有一圈较大的触手。大触手上方，有葡萄状的生殖体，无自由的水母型。群体的薮枝螅（Obelia），体呈树状，基部以螅根固着外物，螅茎分枝，每枝末端有1螅体，口周围具触手，可捕食。螅茎分枝的腋间，生有长棒状的生殖体，成熟后可出芽产生水母体。水母体有雌雄之分，产生精子和卵，受精卵发育成－－浮浪幼虫（planula），后固着生长发育为水螅体，再分枝逐渐形成群体。水螅类产生的水母多为小型，伞直径1～2毫米至30毫米，也有更大的。中胶较发达。水母体一般呈半球形，犹如一撑开的伞，口面向下称下伞面，反口面向上称上伞面，自伞边缘向内侧生有一圈狭的水平薄膜，称缘膜（velum）。是水螅水母的共同特征。伞缘多具一圈细丝状的触手，缘膜上有调节平衡的器官平衡囊。口位于下伞面中央下垂的垂管末端，有4片唇。口通入胃腔，由此辐射伸出由内胚层形成的4条或更多的辐管，连于伞缘的环管，组成胃循环腔。生殖腺着生在垂管上或辐管下方，由外胚层形成。如华北沿海习见的钩手水母（Gonionemus）。全世界的水螅水母有450种左右，我国海域已发现170种。

花水母目也称为裸芽目（Gymnoblastea），水螅型世代发达，体表围鞘不包围螅体，触手多呈棒状或丝状，常随年龄增长而数目增加。生殖腺附着在垂唇上，水母型存在或不存在，呈高杯状。如筒螅（Tubularia），其水母芽附着在亲本垂管上，受精卵也在亲本上发育，经浮浪幼虫及辐射幼虫后才离开亲本，附着后由单轴型出芽形成群体。多孔螅（Millepora）为水螅型群体，能分泌碳酸钙外骨骼，常与造礁珊瑚一起生活在热带海洋中。具营养体、指状体及水母芽体，这些个体死亡后在骨骼上留下无数小孔，故名多孔螅。伞形螅（Corymorpha）是呈单体水螅型，生殖芽分枝，附着在两圈触手之间，具自由的水母体阶段，水母体呈高杯状，仅有单个触手，行有性生殖。此外，真枝螅（Eudendrium）、贝螅（Hydractinia）、笔螅（Pennaria）及淡水水螅均属此目，它们的触手呈丝状。

管水母目均为较大型的营漂浮生活的水母型群体。身体是由几种变态了的水螅型及水母型个体被共肉茎联结在一起，个体间紧密聚集，彼此分工组成一大型群体。一般根据浮囊体及游泳体的有无，可将管水母目分为3个亚目。钟泳亚目（Calycophora）：没有浮囊体，仅有游泳体，例如五角水母（Muggiaea）。胞泳亚目（Physonectae）：具浮囊体及游泳体，例如盛装水母（Agalma）。囊泳亚目（Cystonectae）：有浮囊体、无游泳体，例如僧帽水母（Physalia），是成簇的水螅集合体，水螅体分3类，包括指状个体、生殖个体和营养个体，分管捕食、生殖和摄食。它的顶端气囊直径可达30cm，在气囊下仅留有茎的残基，有气腺可分泌气体进入气囊，靠气囊僧帽水母可以在海面随风逐流。它没有游泳体及叶状体，在大多数个体中发现有刺细胞，它所射出的蛋白质有很高毒性，螫人极痛，能引起严重反应，如发热、休克和心肺功能障碍。一般认为管水母类是来自硬水母，是由自由游泳的辐射幼虫阶段及成体水母型阶段合并，并逐渐分化而形成的多态群体。

瘦水母目水螅型群体的围鞘包围螅体，营养体触手数目不随年龄而增加。大多不具自由生活的水母体。水母体多扁平盘形，多以假单轴型或复合型形成群体。如薮枝螅（Obelia）、海榧（Plumularia）、钟形螅（Campanularia）等。薮枝虫生活于浅海，固着在海藻、岩石或其他物体上，为一树枝状的水螅型群体。群体基部的构造很像植物的根，故称螅根（hydrorhiza），由螅体上生出很多直立的茎，称为螅茎（hydrocaulus）。螅茎上分出2种个体——水螅体（hydranth）与生殖体（gonangium）。整个群体外面，包围着由外胚层分泌的一层透明的角质膜，称围鞘（perisarc），具保护和支持的功能。水螅体主要管营养，称为水螅鞘（hydrotheca）。生殖体无口及触手，只有一中空的轴，称为子茎（blas-tostylus），子茎的周围，有透明的瓶状鞘，称为生殖鞘（gonotheca）。生殖体能行无性生殖，其营养主要靠水螅体供给，因为水螅体和生殖体彼此由螅茎中的共肉（coenosarc）连接，整个群体的消化循环腔是相通连的。在海水中营自由生活，其结构较简单，很小，约1mm～2mm，体形如一圆伞，伞边缘生有很多细的触手（初生时16个），下伞面中央有一短的垂唇，口向内通到胃，再由胃伸出4个辐管，与伞边缘的环管相通。口、胃、辐管、环管构成水母的消化循环系。水螅水母特征之一是在伞下面边缘有一圈薄膜称为缘膜（velum），而薮枝虫的水母缘膜退化。在伞边缘有8个平衡囊，司平衡。在4条辐管上有四个由外胚层形成的精巢或卵巢（雌雄异体）。精卵成熟后在海水中受精。受精卵发育，以内移的方式形成实心的原肠胚，在其表面生有纤毛，能游动，称为浮浪幼虫（planula）。浮浪幼虫游动一段时期后，固着下来，以出芽的方式发育成水螅型的群体。

淡水水母目生活史具有单体的小型的水螅型体和自由游泳的水母型体，但以水母型为主。水螅型体无围鞘，甚至无触手，单体常仅数毫米。水母体也为小型，都具缘膜，这是水螅水母的特征，具很多触手。例如桃花水母（Craspedacusta），是仅有的一种淡水生活的小型水母，生活在清洁的江河、湖泊之中，我国的嘉陵江上游有分布，为世界级濒危物种，是我国一级保护动物，有“水中大熊猫”之称。已记录11种，除索氏桃花水母（Craspedacusta sowerby）和日本的伊势桃花水母两种外，其余9种我国均产，如中华桃花水母（Craspedacusta sinensis）、楚雄桃花水母（Craspedacusta sowerbyi）等。水母体直径1.5～2cm，具有很多触手，缘膜很厚，其水螅型阶段仅有数毫米大小。钩手水母（Gonionemus）小型，广布于大西洋和印度洋-太平洋的浅海区，在暖海中密集成群。转钩手水母（Gonionemus vertens）刺细胞有毒，人被蛰后，皮肤灼痛，很快起疱，局部水肿，10～30分钟后感到乏力，开始麻木，四肢关节疼痛，呼吸困难并可能暂时停止，可致肝功能失常，急性症状持续4～5天。

硬水母目生活史中没有水螅型，完全为水母型。体态属小型，生活在浅海到深海中。具或不具垂唇，生殖腺位于放射管下的表皮细胞间，发育中经浮浪幼虫及辐射幼虫再发育成水母型体。如壮丽水母（Aglaura）、三身翼水母（Geryonia）等。

水螅纲动物的分类水螅纲 （Class Hydrozoa）

硬水母亚纲 （Subclass Trachylina）

Order Actinulidae

兰卡水母目 （Order Laingiomedusae）

筐水母目 （又名刚水母目，Order Narcomedusae）

硬水母目 （Order Trachymedusae）

软水母亚纲 （Subclass Hydroidolina）

花水母目 （又名无鞘目，Order Anthomedusae）

Suborder Filifera

Suborder Capitata

软水母目 （Order Leptomedusae）

锥螅水母亚目 （Suborder Conica）

吻螅水母亚目 （Suborder Proboscoida）

管水母目 （Order Siphonophorae）

所属不明

淡水水母目 （Order Limnomedusae）

退化水螅纲中的一些种类具有自由游泳的水母体，薮枝螅就是这样，它的水螅型体以出芽方式形成独立的水母体，水母体又以有性生殖产生水螅型体，即具有世代交替现象。但多数种类并不产生自由游泳的水母体，其水母体世代是永远附着在亲本水螅群体上形成水母芽形式，也就是说它的水母型世代表现出不同程度的退化。例如贝螅的水母芽是永远附着在独立的螅茎上，遍枝螅及筒螅永远散布在营养体的垂唇上示群体的复合型形成方式。在真枝螅是发生在营养体的基部，总之这些水母芽表现出退化，它们没有口及胃腔、触手减少或消失、身体失去伞形。结果水母芽变成了囊状体，囊状体实际就是由外胚层形成一囊形的膜状结构，其中包含有大量的生殖细胞及内胚层形成的实心轴，水母形态已完全消失。在一种直杯螅（Orthopyrix），其生殖体也不形成水母芽，而形成一种端囊（acrocyst），其中也含有大量的生殖细胞，生殖细胞可以在端囊中受精并发育，直到形成浮浪幼虫之后，端囊才由生殖体中释放出去。尽管如此，附着的水母芽、囊状体、孢子囊都仍然代表了有性生殖的个体，只是它们的水母型形态表现出了退化而已。

结构及其形成水螅纲动物中除水螅，某些筒螅等极少数种为单体生活之外，其余绝大多数种类为群体生活。沿海常见的薮枝螅（Obelia）就是群体生活的代表，其群体呈树状，从几厘米到十几厘米，固着在岩石及海藻上。群体基部固着的部分呈水平方向生长，形成匍匐茎，也称螅根（hydrorhiza），由螅根上长出的直立茎称为螅茎（hydrocaulus），螅茎再分枝，分枝的末端长出螅体（hydranth）。薮枝螅的螅体有两种形态：种螅体有口有触手，具有取食与消化的机能称营养体（gastrozooid）

另一种是无口无触手的棒形个体，个体的中央茎（也称子茎（blastost-yle））可以用出芽方式形成许多水母芽，这种个体称生殖体（gonozooid）。生殖体产生的水母芽离开母体后独立生活，即水母型体。水母体雌雄异体，行有性生殖，卵在水中受精后，形成浮浪幼虫，至此以后虫体营固着生活，以出芽方式形成新的群体。群体中营养体的口位于垂唇的顶端，不同的种类其触手的形态、数目及着生方式等均可不同。多数种类的触手是实心的，或呈棒状，端部具大量刺细胞聚集成球，原始种类均为棒状触手，且在营养体上散布，例如遍枝螅（Syncoryne）就是这种类型的触手。触手或为丝状的，刺细胞沿触手全长散布或规则排列。笔螅（Pennaria）具有这两种形态的触手；棒状触手在垂唇上散布，丝状触手在垂唇基部排成一圈。筒螅（Tubularia）全部为丝状触手，但排成两圈，分别位于垂唇的端部及基部。最进化的种类还是薮枝螅，触手全部为丝状，在垂唇基部排成一圈。群体的体壁也是由表皮层、胃层中间夹有中胶层所组成。个体之间以及基部相联的体壁称为共肉（coenosarc），胃循环腔在个体之间也是相互沟通的。营养体将消化后的营养物质经共肉及胃腔输送到整个群体。群体体壁的外表有一薄层表皮细胞分泌的支持物称为围鞘（perisarc），它是由几丁质及苯醌鞣化的蛋白质所组成，它对逐渐增大体积的群体起支持作用，对个体有保护的功能，所以可以看做是一种外骨骼。围鞘常在分枝处或个体基部形成一些环，起着加固作用。围鞘如果一直延伸到螅体周围，这种群体称为有围鞘的（thecate）群体，共围鞘随螅体而命名，如营养鞘（hydrotheca）及生殖鞘（gonotheca），薮枝螅便是有围鞘的群体。群体的围鞘如果仅包围螅根、螅茎及共肉部分，而不包围螅体，这种群体称无围鞘（athecate）的群体。例如笔螅、筒螅便是这种。水螅型群体的形成是以出芽方式进行，绝大多数种类芽体是由螅根或螅茎产生，很少种由营养体产生。

群体形成的方式有以下4种：

（1）螅根型（hydrorhizaltype），芽体单个的由螅根处产生，产生后垂直生长，每个芽体形成一个直立的螅体，这是一种原始的群体形成方式，多见于原始种类，例如贝螅（Hydractinia）

（2）单轴型（monopodialtype），群体的生长带在第一个螅体的基部，所以第一个螅体的茎可以不断地生长延伸，螅茎延伸时，它的侧芽长出新的螅体，新螅体的基部也有生长带，它也不断地向前延伸，在延伸过程中再形成新的侧芽，如此重复形成群体，结果群体的主轴是由第一个螅体所形成，最老的螅体是在主轴的最顶端，例如真枝螅（Eud-endrium），这种群体形成方式在无围鞘的裸芽类（Gymnoblastic hydroids）中流行

（3）假单轴型（sympodialtype），第一个螅体的基部没有生长带，所以它不能向前延伸，而是通过出芽方式产生一个或多个侧芽，同样侧芽也不继续延伸，而是又产生新侧芽，新侧芽越过亲本芽体，因此群体的主轴是由许多螅体的茎联合组成），最年轻的个体在分枝的顶端，越老的个体越靠近群体的基部，这种生长类型在低等的有围鞘的被芽类（Calyptoblastic hydroids）中流行，例如Halecium

（4）复合型（compoundtype），这是在假单轴型的基础上又恢复到单轴型生长，螅茎及侧枝的末端不是螅体，而是生长点，因此它们可以不断地延伸，其芽枝及螅体均由侧面发生，每个侧枝来自一侧的生长点，这种生长方式似乎是最成功的。最大的水螅群体都是以这种方式形成，例如海榧（Plumularia）。这种类型出现在较高等的有围鞘的被芽类群体中。

本词条内容贡献者为:

张勇 - 副教授 - 西南大学资源环境学院