求偶炫耀,英文名是courtship display,是指繁殖期鸟类的特殊鸣叫或姿态,用以引起配偶的注意并激发性活动,从而实现配对、筑巢、孵卵、育雏等一系列繁殖过程。1
简介瑞典科学家在研究阔叶林中的斑[姬]鹟时作了实验,很好地说明了领域内的食物与雄鸟的鸣叫率以及及繁殖成功率之间的关系。他们为一半的雄鸟在领域中每天提供营养丰富的食物——面包虫,而把另外一半的雄鸟作为对照组。结果实验组中雄鸟的鸣唱率要比对照组高出一倍,而且更早的与雌鸟配对。
科学家对大苇莺进行了更为深入的研究,他们在繁殖期给雌鸟佩带无线电发射器,追踪它们的行为,发现雌鸟不是就近找一只雄鸟配对,而是考察多个雄鸟的领域后再进行主动选择,这个过程有时需要10天的时间。另外,科学家还应用DNA指纹技术证实鸣唱更为复杂的雄鸟繁殖成功率较高,而且与更多的雌鸟进行婚外交配。
为了更好的繁殖,雌鸟还会根据雄鸟的求偶炫耀行为来辨别其身体状况。生活在北美高原上的艾草榛鸡,雄鸟在求偶活动中会反复鼓起弹性的嗉囊,通过嗉囊容纳大量的气体发出声音。当雄鸟的嗉囊鼓起时,其表皮由于紧绷而明显地露了出来。研究表明,健康雄鸟的嗉囊表皮是桔黄色的,而如果某只个体曾经患过肺结核或者被感染过,它的嗉囊颜色就变成了桔红色,这样的雄鸟是不会受到雌鸟喜欢的。它们不会再有机会亲近雌鸟了,所以也不可能产生后代。
在一项对家燕的长期研究中,法国动物学家安德斯。穆勒发现雌性家燕更喜欢同具有细长尾羽的雄家燕交配,是否因为尾羽长的家燕更漂亮呢?原因不是那么简单,穆勒发现,尾羽较长的雄家燕身上所感染的吸血螨显著较少。由于这些寄生型的螨虫能从一只燕子身上转移到另一只燕子身上,与尾羽长的雄燕交配的雌家燕就会减少感染螨虫的机会,繁育出更多的健康幼燕。可见,求偶炫耀行为有时可以明显地反映出个体的健康状况。
求偶炫耀对不同种的动物是不相同的,因此求偶活动还可以作为动物互相识别的一种信号。雄性的求偶炫耀只能引起同种异性个体产生强烈的反应,而对不同种类的异性个体没有任何作用,从而避免了种间杂交的可能。2
鸟类的求偶炫耀在动物界中,鸟类的求偶方式最为复杂有趣。鸟类的求偶行为具有明显的季节特点。鸟类的求偶方式大概有五种。
1、通过婉转的啼叫、来展示华丽美艳的羽毛“婚装”,这是鸟类在求偶行为中最为普遍的一种。比如说白锦腹鸡,通常一只雄鸟配大概四只雌鸟,到3月初雄鸟出现发情行为。雄鸟间开始出现争斗行为,开始抢占邻域。雄鸟常在领地中大声啼叫,求偶炫耀为侧面型。求偶时雄鸟眼下方粉绿色肉垂充血膨胀,后枕部白色披肩呈扇形展开,不停围绕雌鸟旋转炫耀。整个背部朝向雌鸟,展示美丽的羽毛。有些鸟类天生一副“好嗓子”,尽情歌唱(鸣叫)向配偶表达爱意。例如“两只黄鹂鸣翠柳”,大多数鸣禽的雄鸟(如云雀、画眉、百灵等),在繁殖季节都能唱出某种曲调多变、婉转动听的歌声。而那些不善于鸣唱的鸟类则常通过一系列单调却特别的叫声或通过身体某一部位的特殊结构发出的声音来求偶,例如,啄木鸟用敲击枯木发出一连串的声响来吸引异性。
2、雌雄鸟通过摸个身体部位接触来求偶。这种求偶行为长表现于水禽或水鸟身上。例如“鸳鸯戏水、天鹅之吻”。又比如鸟喙的相互撞击或者“亲吻’,抚弄羽毛,相互缠绕。大多数鹤类在求偶时由雄鸟首先起舞,如果被雌鸟选中,则两只鸟互相跳舞。猛禽等有很强飞行能力的鸟类在求偶时,雌、雄鸟在空中上下翻飞,互相追逐。这是一种空中舞蹈的形式,称为“婚飞”。
3、公共竞技场求偶。如我国个长白山黑琴鸡和北美的艾松榛鸡等的雄鸟会来到一个公共的竞技场,进行各种形式的炫耀比赛或格斗。在竞赛中获胜的雄鸟来到求偶场的中心并获得与多只雌鸟交配的机会;而失败者则只能退居公共竞技场的边缘地带,并失去繁殖机会。
4、通过建造或者装饰求偶场所的行为。有些蜂鸟雄鸟的羽毛不甚艳丽,但它们能将求偶的场所装饰得“富丽堂皇”,用来引诱雌鸟。例如澳大利亚的园丁鸟能建造精舍,并在精舍前摆设一堆堆鲜花、蘑菇、子弹壳、有颜色的果实、彩色小石头等“装饰品”,通过美化自己的精舍来招引雌鸟。从而实现求偶的目的。
5。求偶喂食。有些鸟类在繁殖期间常常通过向异性喂食或类似动作来吸引异性,建立并稳定配偶关系。比如翠鸟就会在求偶期间向异性递送小礼物以达到求偶的目的。3
鸟类求偶的意义(1)在一定程度上保证了种类的良好遗传基因。
(2)促进两性的性器官发育以及行为的发展进化处于较为同步的状态。
(3)求偶行为的特异性一定程度上保证了生殖隔离。
(4)有利于鸟类进行两性辨认。2
哺乳动物1、大熊猫。一只发情的雌熊猫,往往会引发数只雄性大熊猫的争斗。最后最厉害的大熊猫将得到雌熊猫,并与之携手而归。
2、大象。大象体积庞大。处于发情期的大象总是通过激烈的搏斗来赢得雌大象。大象搏斗的时候用象牙做武器,庞大的身躯互相抵触,扇动着大耳朵,并发出大声的吼叫,直之一方落败。
3、骆驼。骆驼是沙漠之舟。它们为了争夺妻子,常常失去了平时的温和,变得异常凶猛。两只公骆驼在打斗的时候,往往把对方摔倒在地上,并咬住对方的脖子。
昆虫类昆虫的求偶行为。它是指伴随着昆虫性活动和作为性活动前奏的全部行为。通过求偶行为可向异性传递信息,激发异性性兴奋的行为反应,为两性交配作好准备。其方式主要有三种。
1、利用性信息素求偶。性信息素是由同种昆虫。某一性别的特殊分泌器官分泌于体外,扩散于周围环境中的微量化学物质,经空气或其他媒介传递到同种异性的感受器,引起种群中个体一定的行为或生理效应。已知有250余种昆虫有性引诱现象,利用信息素求偶。其中80多种昆虫的性引诱物质已经分离提纯。多数种类昆虫是由雌虫释放,以引诱雄虫。如雌舞毒蛾分泌的信息素可把远在400m以外的雄蛾吸引到自己身边来。若将雌性松叶蜂放入笼中置于田间,可招引来多达11000只雄性松叶蜂。有些种类是由雄虫释出以引诱雌虫。在比如某些斑蛾雄虫可分泌性信息素的腺体从而“召唤”雌蛾。雄蛾以定型的姿态,释放性激素,“召唤”雌蛾,特点是“静”。雌蛾感受雄蛾的信息,以定型的行为程序,寻找雄蛾,其特点是“动”。两者表现不同,但从生物学意义看,同是求偶行为。
2、在求偶场以聚合的方式求偶。自然界中存在着由多个雄性个体聚集在一起共求偶的现象。某种资源、食物、配对的异性个体、产卵场都可能促进集体求偶行为的发生。集体求偶行为经常发生在特定的物体上或特定的场所即求偶场。它是求偶个体(一般为雄性)繁殖期进行聚群求偶表演、交配的场所,异性个体为交配而来到这些场所。根据求偶场内资源状况、求偶雄性聚集程度、求偶场内地形地貌等标准,求偶场可分为经典求偶场、开放型求偶场或分散型求偶、地标型求偶场,资源一基础型求偶场。地标型求偶场是具有某种特定地理位置或地形地貌标志的求偶场(如山、顶、树梢等)。昆虫运动能力较强,多属此种类型。求偶场内雌性对配偶有选择性,如众所周知的蝉、蟋蟀、螽斯等昆虫的集体鸣叫求偶行为以及蚊虫的群集飞舞求偶行为,雌性会从求偶群体中选择一个最优个体。
3、跳舞求偶。蝴蝶雌雄个体的形态常常表现不同(如翅上花纹等)。许多蝶类雌雄相遇,都必先作一番“恋爱飞舞”,雄蝶必须跳舞求偶才能得到与雌蝶交配的机会,得以繁殖下一代。一般情况下雄蝶追逐雌蝶,或者是1至3只雄蝶追逐雌蝶,追逐当中,雌蝶以体力最好的雄蝶为其首选。雄蝶求偶时舞姿各不相同。比如斑蝶科某些个体雌雄相遇时,雄蝶在雌蝶周围作缓慢的半圆形飞舞,以求交配。飞舞几圈后雌蝶便以触角抚摸雄蝶翅缘,报以柔情,接受求爱。如果雌蝶在栖息时遇到求偶者,便欣然起舞以示有意;如雌蝶无意,便平展4翅,高跷腹部,以示拒绝。
4、鸣曲行为。昆虫鸣曲主要是为了寻求配偶。通过鸣曲定位,昆虫可准确而快速地确定异性个体的位置,并及时而迅速找到异性个体,进而实现交配。比如蝉,当雄蝉振动翅翼鸣唱时,听觉器官非常灵敏的雌蝉往往就能从很远的地方顺着声响飞去找它。部分昆虫类群特别是直翅目的求偶鸣曲行为十分显著,因此,鸣叫成了这些雄性昆虫如蟋蟀、螽斯等所必需的本领。
5、打鼓求偶。毛翅目昆虫石蛾幼虫生活于水中,成虫则转到陆地上生活。早在1851年一位英国昆虫学家就发现,它会用敲锣打鼓来求偶。它们的鼓是其腹部的突起,以“肉鼓”击打叶片(草叶、树叶)。雌虫能接收到隔壁雄虫的击打声,于是跟着雄虫的击打声上下移动腹部,击打地板。雄虫听到响声后,会一边循着声音寻找雌虫,同时一边用它的肉鼓击打地板。雌虫虽然断断续续地回应雄虫的击鼓声,但却并不移动位置。当雄虫用触角找到雌虫后,便立刻跳到雌虫的背上,把腹部弯曲成S形与雌虫交配。
6、闪光求偶鞘翅目萤科的萤火虫发光非常独特,除一些昼行性的种类外,萤火虫的卵、幼虫、蛹、成虫均能发光。萤火虫靠准确的闪光密码来引异性,传递信息后,进行交配。 4
昆虫求偶的意义
(1)昆虫的求偶行为所具有的种的特异性,对栖居于同一地区的近缘种起到了生物学的隔离作用,即保证生殖隔离。
(2)通过雄性昆虫的求偶炫耀和争斗,雌性昆虫可从中挑选活力旺盛的个体作配偶,给后代留下优良的遗传基因,使后代具有更强的生命力。
(3)求偶对维持昆虫各个种群的生存和繁衍有着十分重要的意义。
鱼类鱼的求偶有很多种,其中最为精妙杰出的求偶炫耀行为可能是座头鲸的歌声。每只座头鲸都唱着它们自己的特殊歌曲,这种歌是由一系列长音符组成的而且能不停的重复演唱下去。它们的歌声嘹亮,旋律起义而美妙。还比如斗鱼在生殖时期,雄鱼体色非常艳丽,并有一套求婚和筑巢的过程。产卵前,雄鱼先选择一处水面平静避风的地方,由口吸空气和吐粘液形成小泡,无数小泡粘附在一起,形成一个表面隆起或略平扁的浮巢。当巢筑成后,雄鱼开始向雌鱼求婚,美丽的雄鱼在雌鱼的周围不停地游来游去,尽量把美丽的鳍舒展开,口也张得很大,鳃膜突出,可以看到鳃膜内鲜红色的鳃。在求爱过程,身体颜色变得特别鲜明,身体和各鳍出现虹光样的灿烂。雄鱼由于极度兴奋而战抖。如果雌鱼对雄鱼的求爱表现无所反应,雄鱼就会恼羞成怒,追逐雌鱼一直到它被迫跳出水面脱逃为止。在经过复杂的求爱动作后,雌鱼接受了雄鱼的求爱,接近雄鱼,接着突然横卧身体,雄鱼随即紧贴着雌鱼,并把雌鱼的身体倒转过来,使其腹部朝上,雄鱼贴在雌鱼的下面。此时雌雄鱼各排出卵子和精子。由于卵子比水重,卵子在水中往下沉,此时在下面等待着的雄鱼,用口接住,并在卵上涂上一层粘液,再向上游泳,把卵粘着在浮巢下面。
爬行类1、蛇类。到了交配季节,雌蛇常会发出一种特有的气味,这是由于它皮肤和尾基部腺体的分泌物所致。有的气味相当强烈,人亦能闻出来。雄蛇便是依靠敏锐的嗅觉而找到同类的雌蛇的。有的蛇有集群过冬的习性,这样在出蛰时,两性相遇的机会就较多,往往在越冬场所的附近就进行交配,然后才分散活动。有些蛇在交配前有求偶的表现。那些头部腹面两侧具有疣粒的雄蛇,在求偶时就用疣粒去抚摩雌体,王蛇的雄蛇则用残留的后肢去搔抓雌蛇,引起雌蛇的性感,抓的声音甚至在几尺远的地方都可以听见。比如浙江短尾峻的雄蛇在发现雌蛇时,就在后面紧追,频频伸出舌头,去嗅雌蛇的尾基部,并且不停地抖动尾部,一有机会,便冲到雌蛇的背上,或紧挨其一侧。然后,雌雄两蛇后半身绕在一起,进行交配。还有响尾蛇一旦坠入爱河,它们就如胶似漆很难分开。
2、罗河雄鳄在发情期喜欢守护着一段河堤,并大声吼叫,严防其他鳄鱼闯入。雌鳄听到叫声后就会前来相会。雄鳄就会兴奋的摇头摆尾,并将水从鼻孔射向天空。 4
两栖类依靠叫声求偶是最简单的展现自我的方式,青蛙采用的就是这种方式。雄性青蛙的叫声音域广阔,气势虽不宏大却持久执著,传播范围广,很容易引起雌性的注意,将雌性吸引过来,来进行抱对授精。 4
求偶炫耀益处求偶炫耀有助于两性性器官活动达于生理上的同步。对于温带鸟类,春季日照的变化能影响性器官的发育,但同种类不同个体之间的性器官发育程度存在微细的差别,这种差别能借求偶炫耀加以调整。此外,不同种鸟类的鸣叫和炫耀姿态不同,有助于生殖隔离。
原则鸟类配偶大多是一雌一雄 ,约2 %种类为一雄多雌,0。4%种类为一雌多雄 。在一雌一雄和一雄多雌的鸟类中,绝大多数雄鸟羽毛鲜艳,不断鸣叫,主动进行求偶炫耀。一雄多雌的鸟类,如鸡形目松鸡科的鸟类,雄鸟的婚羽格外艳丽,在特殊的求偶场内显示各种姿态,雄鸟之间还发生剧烈的格斗,最后由优胜者占有一群雌鸟。在一雌多雄鸟类,如三趾鹑科的鸟类,雌鸟体型较大,羽色比较鲜明,主动进行求偶炫耀,并为争夺雄鸟而格斗。
意义求偶炫耀的特征具有种的特异性,亲缘关系越近,求偶炫耀的特性越近似,这对于研究鸟类的系统演化和亲缘关系也有一定意义。
自然界中的动物拥有不同的求偶行为和方式。这是物种在进化过程中逐渐演变来的。求偶行为对保护种群的优良素质,更好地适应自然环境,具有重要的意义。
主要表现于以下几点。
1、每种动物的求偶行为都有物种的特异性,即使是很相近的物种也有细微的差异,这可以避免不同动物的种间杂交。种间杂交在相近物种之间也有时发生,如马和驴杂交生骡,狮和虎也能杂交产仔,但这种情况大多是发生在人工喂养的特殊环境下。
2、求偶行为会刺激对方神经的兴奋,并激发与生殖有关的内分泌腺的分泌活动,以协调雌雄双方的排卵和排精,提高受精率。
3、求偶行为使雌雄双方有更多选择机会,使后代获得良好的遗传基因组合。求偶不成的,常常是群体中的弱者。例如鹿科动物,雄性为争夺配偶而斗殴,失败的弱者,多为幼小刚成年或年老体衰者、瘦弱有病者,它们不被雌鹿选中,对物种的繁衍有利。
总之,动物的求偶行为是本能纯粹的,它不像人类受文化传统的影响,融入了风俗习惯。但动物的求偶行为,不仅使之得以繁衍生息,而且促进了大自然的发展,有重要的生态学意义。值得讨论研究。3
相关从生物学上讲,配子的大小是雌、雄性最基本的差异之一。雄性个体产生的配子(精子)极小,可以被看作是大配子(卵子)的寄生者。由于精子数量极多,且体积很小,因此雄性个体可以通过与多个雌性个体交配而增加其繁殖的成功率;而雌性的排卵数量不仅十分有限,而且间隔时间较长,因此它们在每个后代身上的投入较雄性更多。懂得这个道理,我们就不难理解雌性个体在性选择时为什么那么挑剔了。
雄性的求偶炫耀就好象是参加一场体育比赛,只有取得好成绩才能得到繁殖的机会。人类要是这样就显得很残酷了,而对于许多动物来说,求偶炫耀是动物生存、进化的保证。就许多物种而言,自然选择更偏爱那些具有高强选择力的雌性,雌性选择了那些在“比赛”中胜出的雄性,那么它们的后代将会有更大的生存和繁殖的机会。科学家通过研究了解到,取得“比赛”胜利的雄性通常是那些能够给雌性带来某种直接利益的个体,这种利益包括为雌性提供质量较好的领域、提供更多的食物、帮助雌性躲避天敌,甚至是减少雌性被寄生虫感染的机会等。无疑,这些利益将有助于雌性提高其生殖力及其后代的存活率。
无论是哪一种求偶炫耀的方式,对于鸟类来说都是一种高耗能的活动。例如,大鸨雄鸟求偶活动结束以后,其体重可减轻1/3。尽管如此,雄鸟仍然积极地进行着求偶活动,因为只有这样才能吸引雌鸟的注意,将自己的基因传递下去。雄鸟为了吸引雌鸟、找到伴侣,不仅要把自己打扮得更为漂亮,更要唱出持续、婉转的歌曲,甚至要展示优美的舞姿。在自然界中,你可能也会注意到有的雄鸟叫得更欢,中间很少停顿,而另外一些雄鸟则相对寡言,叫声中间有较长的间隔。那么雄鸟的鸣唱能力是否和它的领域质量相关呢?
拥有优良领域的雄鸟可以获得更多的食物,从而为其求偶炫耀行为提供更多的能量,另一方面,求偶炫耀行为更容易使雄性动物被天敌发现。从理论上讲,如果一只雄鸟在繁殖期每日持续鸣唱的时间很长或者是使用更多的时间来展示自己的舞姿而依然没有被天敌吃掉的话,那么这只雄鸟一定更加机警、更加聪明和更有逃生的手段。所以雄鸟持续鸣叫时间的长短和声音的大小很大程度上反映了它身体的状况和领域的质量。鸟类学家关于雀形目鸟类的研究已经证实了这个假设。他们发现如果雄鸟拥有高质量的领域,那么领域中的食物会更丰富,取食更有效,那么它就可以有更多的时间和能量用来鸣唱,从而也有精力来发现和对付天敌。
繁殖是动物求偶炫耀的最终目的,雌雄个体的性腺发育、生殖细胞的成熟以及激素的分泌,必须处于同等的发育阶段,才能达到有效的繁殖。对于温带鸟类来说,在光周期的作用下,雌、雄鸟进入繁殖状态基本上可以达到同步。但是同种的不同个体之间的繁殖状态还是存在着一些细微的差别。雄鸟的求偶炫耀的对这种差别起到了校准的作用,它使雌雄双方的性器官活动完全达到同步。在繁殖季节,雄鸟会因为见到雌鸟(一种刺激)而导致体内性激素的增加,而血液中雄性激素水平的增加又会加强雄鸟的求偶炫耀行为;而雄鸟的求偶炫耀行为同时也刺激着雌鸟,同样可以促进其体内雌性激素的分泌,加快卵巢的发育速度和卵的生成。
总之,求偶炫耀行为不仅仅在于雄性动物能够吸引异性、找到配偶,通过繁殖达到传播自身基因的目的,还对于雌雄双方在生殖上达到和谐默契,使整个物种更加适应环境,成功的在自然界生存下去,都具有非常重要的意义。3
本词条内容贡献者为:
刘勇 - 副教授 - 西南大学资源环境学院