[科普中国]-半索动物门

半索动物又称隐索动物，是一些口腔背面有一条短盲管（口盲囊buccal diverticulum，俗称口索stomochord）前伸至吻内的海栖类群。1825年黄殖翼柱头虫（Pty-choderaflava）最早被发现和命名，全世界至少已发现90余种，包括体呈蠕虫状的肠鳃纲和形似苔藓动物的羽鳃纲两大类，其中有77%以上的种类隶属于肠鳃纲，最常见的代表动物为各种柱头虫。1

本门动物的体长由2.3mm～2.5m不等，大多数种类广泛分布于热带海和温带海的沿海，只有极少数种能生存在寒带海中。主要栖息于潮间带或潮下带的浅海沙滩、泥地或岩石间，营单体自由生活或集群固着生活，40m以下的海域中种类甚少，在西非大西洋4500m深海所发现的粗吻柱头虫（Glandiceps sp.），是迄今所知生活在海底最深的半索动物。1

下属分类分三个纲：肠鳃纲，羽鳃纲，笔石纲。

肠鳃纲柱头虫，黄岛长舌虫（青岛产），为自由运动的种类。是本门的代表动物。1

柱头虫（Balanoglossus）属于肠鳃纲（Enteropneusta），是半索动物门中分布甚广的类群，产于我国的三崎柱头虫（B.misakiansis）具有本门动物的主要特征。体呈蠕虫形，两侧对称而背腹明显，全身由吻（proboscis）、领（collar）和躯干（trunk）三部分组成，吻位于最前端，稍后是指环状的领，躯干部最长，又可分为鳃裂区、生殖区、肝囊区和肠区，末端为肛门。虫体内的各部均有空腔，即由体腔分化而成的吻腔、领腔和躯干腔。柱头虫凭藉富含肌肉和腔内充满海水的圆锥形吻部，在浅海沙滩中运动和挖掘成U字形洞道，并藏身在洞道内营少动的生活，人们可在退潮时于其洞口看到盘曲成条的粪便（图13-2）。1

解剖结构

a.体壁和体腔：体壁由表皮、肌肉层和体腔膜构成。表皮的外层是单层较厚的上皮，外被纤毛，除肝囊区外，上皮内含有形状各异的多种腺细胞，均可分泌粘液至体表，粘牢洞道壁上的沙粒，使之不致坍塌。外层下为神经细胞体及神经纤维交织而成的神经层，底部则为薄而无结构的基膜（图13-3）。基膜的深处是环肌、纵肌和结缔组织合成的平滑肌层，紧贴其内的为体腔膜。1

吻内有一吻腔，后背部以吻孔与外界相通，可容水流进入和废液排出，当吻腔充水时，吻部变得坚挺有力，形似柱头，可用于穿洞凿穴，柱头虫即因此而得名。领和躯干部被背、腹隔膜分为成对的领腔及躯干腔，这5个腔都是由体腔分化而来。1

b.消化和呼吸：柱头虫的消化道是从前往后纵贯于领和躯干末端之间的一条直管。口位于吻、领的腹面交界处，口腔背壁向前突出一个短盲管至吻腔基部，盲管的腹侧有胶质吻骨（pro-boscis skeleton），但尚无坚硬结构，因此过去曾被视作雏形脊索而称为口索（stomochord），也有人认为短育管可能是脊椎动物脑垂体前叶的前身。由于口索形甚短小，所以把具有这一结构的动物称为半索动物。口后是咽部，在外形上相当于鳃裂区，其背侧排列着许多（7～700）成对的外鳃裂，每个外鳃裂各与一U字形内鳃裂相通，然后再由此通向体表。彼此相邻的鳃裂间布有丰富的微血管，虫体在泥沙掘进过程中，水和富含有机物质的泥沙被摄入口内，水经内鳃裂从外鳃裂排出时，就完成了气体交换的呼吸作用（图13-4），而食物的消化和吸收情形，则与蚯蚓大致相同。胃的分化不显著，在肠管靠后段的背侧有若干对黄、褐、绿等混合色彩的突起为肝盲囊（he-patic caecum），故称肝囊区，肝盲囊是柱头虫的主要消化腺。肠管直达虫体末端，开口于肛门。1

3.循环和排泄：循环系统属于原始的开管系，主要由纵走于背、腹隔膜间的背血管、腹血管和血窦组成。血液循环方式与蚯蚓类似，背血管的血液向前流动，腹血管的流向往后。背血管在吻腔基部略为膨大呈静脉窦，再往前则进入中央窦。中央窦内的血液通过附近的心囊搏动，注入其前方的血管球（脉球 glomer-ulus），由此过滤排出新陈代谢废物至吻腔，再从吻孔流出体外。自血管球导出4条血管，其中有2条分布到吻部，另2条为后行的动脉血管，在领部腹面两者汇合成腹血管，将血管球中的大部分血液输送到身体各部。1

4.神经：除身体表皮基部满布神经感觉细胞外，还有2条紧连表皮的神经索，即沿着背中线的一条背神经索和沿着腹中线的一条腹神经索2。背、腹神经索在领部相联成环。背神经索在伸入领部处出现有狭窄的空隙，由此发出的神经纤维聚集成丛，这种结构曾被认为是雏形的背神经管，该特点表明它们似与更高等的脊索动物具有一定亲缘关系（图13-5）。1

5.生殖和发育：雌雄异体。生殖腺的外形相似，均呈小囊状，成对地排列于躯干前半部至肝囊区之间的背侧。性成熟时卵巢呈现灰褐色，精巢呈黄色。体外受精，卵和精子由鳃裂外侧的生殖孔排至海水中。柱头虫的卵小，卵黄含量也少，受精卵为均等全裂，胚体先发育成柱头幼虫（tornaria），然后经变态为柱头虫。柱头幼虫体小而透明，体表布有粗细不等的纤毛带，营自由游泳生活，它们不论在形态或生活习性方面均酷似棘皮动物海参的短腕幼虫（bipinnaria）（图13-6）。

变态时期，幼虫沉至海底，身体逐渐转为黄色，纤毛带也相继消失，前后两端分别延伸成吻部和躯干部，最终发育成柱头虫。美国沿海的有些种类（纤吻柱头虫Saccoglossus）于胚胎发育过程中不经幼虫时期和变态，即可直接发育为柱头虫。

我国北部沿海分布的柱头虫有殖翼柱头虫科（Ptyroboderidae）的三崎柱头虫及玉钩虫科（Harrimaniidae）的黄岛长吻柱头虫（Dolichoglossus hwangtauensis）等（图13-7）。1

羽鳃纲头盘虫，杆壁虫，体形小，有腕和触手，营海底固着的群体生活。

已知羽鳃纲约有20种，大多是固着于深海海底营群居的小型半索动物，体长2mm～14mm，代表动物有头盘虫（Cephalodiscus dodecalophus）和杆壁虫（Rhabdopleura）等（图13-8）。头盘虫的体长仅2mm～3mm，群栖于一个有许多小孔的公共管鞘内，彼此营独立生活，即使由出芽生殖的芽体，在成长后从亲体上脱落也能自立生活。头盘虫的身体分吻、领、躯干三部，因吻形扁平似盘而得名。该虫与柱头虫的主要不同处是领背部有腕状突起，腕上附生5～9对羽状触手，可由此摆动造成水流，使食物沿着腕和触手上的食物沟导入口内；领部只有大神经节以及分布到吻部和腕状突起的神经，但神经并不形成管状，也无空隙；咽部有一对鳃裂；肛门因肠道弯向背面呈U形而在领背开口。雌雄异体，有生殖导管输送卵和精子至体外受精，除有性生殖外，也以出芽方式进行无性繁殖。1

杆壁虫是群居于角质管鞘内的羽鳃纲动物，其主要特征是虫体以柄彼此相连；领背部仅有腕状突起一对；无鳃裂。

我国海域中至今尚未发现本纲动物。1

笔石纲3

笔石动物，个体小，是一类已经绝灭的海生群体动物，是奥陶纪最奇特的海洋动物类群，生活于中寒武纪到早石炭纪。有着几丁质硬壳，经石化升馏作用而保存为碳质薄膜化石。

生活习性全部海产，营底栖生活。

在动物界的位置半索动物在动物界究竟处在什么地位？这个问题直到现在还是有争论的。

半索动物除腹神经索外，还具有背神经索，并且在其前端出现空腔，呈管状，曾经被认为这是早期背神经管的雏形；它们呼吸器官为咽鳃裂；由口腔背面向前伸出一条较短的盲管，称“口索” ，过去曾被认为是原始的脊索，现在研究证明，它与脊椎动物的脊索既不同功，又不同源，可能是一种内分泌器官。4

因此把口索直接看成是与脊索相当的构造，还欠说服力，因为根据一些研究报告，口索很可能是一种内分泌器官。在另一方面，半索动物却具有一些非脊索动物的结构，例如腹神经索、开管式循环、肛门位于身体末端等等。1

半索动物门栖息于浅海和潮间带，身体蠕虫状，多穴居在泥沙中，体长2.3毫米～2.5米，已知90余种。包括体呈蠕虫状的肠鳃纲Enteropneusta和形似苔藓动物的羽鳃纲Pterobranchia两大类，77%以上属前者，最常见的就是各种柱头虫。4

就已有的研究资料来看，把半索类作为脊索动物中的一个类群，不如把它作为无脊索动物中的一个独立的门较为合适。现有的动物学文献表明：半索类和棘皮动物的亲缘更近，它们可能是由一类共同的原始祖先分支进化而成。根据是：

1.半索动物和棘皮动物都是后口动物。

2.两者的中胚层都是由原肠凸出形成。

3.柱头虫的幼体（柱头幼虫）与棘皮动物的幼体（例如短腕幼虫）形态结构非常相似。

4.有人认为，脊索动物肌肉中的磷肌酸（phosphagen）含有肌酸[creatine，NH：C（NH2）N（CH3）（CH2CO2H）]的化合物，非脊索动物肌肉中的磷肌酸含有精氨酸[（arginine，H2NC（∶NH）NH（CH2）3·CH（NH2）CO2H）]的化合物。但海胆和柱头虫的肌肉中都同时含有肌酸和精氨酸。说这两类动物有较近的亲缘关系，从生化方面也可以得到证明。

半索动物门的两个纲，在外形上差别很大。肠鳃纲的动物像蚯蚓，羽鳃纲的动物像苔藓虫。这是因为它们各自适应不同的生活环境而产生的结果，凡是分类地位很近的动物，由于分别适应各种生活环境，经长期演变终于在形态结构上造成明显差异的现象，特称为适应辐射（adaptiveradiation）。在动物界，这样的例子很多。1

研究价值在进化和生态学上有重要的研究价值，有助于了解物种的起源与发生，有助于认识生物圈与生态系统。

本词条内容贡献者为:

刘勇 - 副教授 - 西南大学资源环境学院