[科普中国]-草地生态系统

草地生态系统是指在中纬度地带大陆性半湿润和半干旱气候条件下，由多年生耐旱、耐低温、以禾草占优势的植物群落的总称，指的是以多年生草本植物为主要生产者的陆地生态系统。草地生态系统具有防风、固沙、保土、调节气候、净化空气、涵养水源等生态功能。草地生态系统是自然生态系统的重要组成部分，对维系生态平衡、地区经济、人文历史具有重要地理价值。

系统的组成不同类型的草地生态系统具有不同的外貌景观，其环境条件和生物种类组成也不一样，但任何生态系统都可以分为生产者、消费者、分解者和环境四个部分，前三者为生物成分，后者为非生物成分。生物成分包括植物、动物和微生物；非生物成分包括土壤、水、无机盐类和二氧化碳等。

生产者草地生态系统中的生产者的主体是禾本科、豆科和菊科等草本植物。其中优势植物以禾本科为主。如针茅属具有“草原之王”之称。禾本科植物的叶片能够充分利用太阳光能，能忍受环境的激烈变化，对营养物质的要求不高，还具有耐割、耐旱、耐放牧等特点。这些草本植物是草地生态系统中其他生物的食物来源，也是草地生态系统进行物质循环和能量循环的物质基础。

气候对草地生态系统的生产者组成有明显的影响。温带草原以耐寒耐旱的多年生草本植物占优势，如针茅属、羊茅属等，并混生耐旱的小灌木；高山高原草地生态系统以非常耐寒的矮生草本植物占优势．并经常混生一些垫状植物和其他高山植物；热带亚热带稀树草原生态系统以黍族禾草为主，并混生一些耐旱的乔木和灌木。

消费者为草地生态系统中的异养生物．直接或间接依赖于生产者生产的有机物质为营养来源。按其在营养级中的地位和获得营养的方式不同可分为：①草食动物，是直接采食草类植物来获得营养和能量的动物，如一些草食性昆虫(蝗虫、草地毛虫)、啮卤类动物(黑线仓鼠、达乌尔鼠、莫氏田鼠、五趾跳鼠等)和大型食草哺乳动物(野兔、长颈鹿、黄牛、牦牛、绵羊、山羊、野马、野驴、骆驼、斑马等)。食草动物又被称为一级消费者或初级消费者。②肉食动物，是以捕食草食动物来获得营养和能量的动物，以捕食为生的猫头鹰、狐狸、鼬、蛙类、狼、獾等占优势。这些以草食动物为食物的动物又被称为二级消费者或次级消费者。

分解者亦为异养生物，其作用是把动植物残体的复杂有机物分解为简单无机化合物供给生产者重新利用，并释放出能量。草地生态系统中的分解者是一些细菌、真菌、放线菌和土壤小型无脊椎动物如蚯蚓、线虫等。它们在草地生态系统的物质循环中起着非常重要的作用，没有它们，物质循环将停止，生态系统将毁灭。

非生物环境指无机环境，是草地生态系统的生命支持系统，包括：草地土壤、岩石、砂、砾和水等，构成植物生长和动物活动的空间；参加物质循环的无机物和化合物(如碳、氮、二氧化碳、氧、钙、磷、钾)；连接生物和非生物成分的有机质(如蛋白质、糖类、脂肪和腐殖质等)；气候或温度、气压等物理条件。

草地生态系统是系统中生物与生物、生物与环境相互作用、相互制约，长期协调进化形成的相对稳定、持续共生的有机整体1。

系统的结构生态系统结构包括垂直结构、水平结构、时间结构，草地生态系统也同样具有上述三种结构。

垂直结构草地生态系统的垂直结构主要指群落的分层现象，也称为群落的成层性。例如，松嫩平原上比较复杂的羊草+杂类草草甸，其地上部分可分为三个亚层：第一层高50～60 cm，主要由羊草、野古草、牛鞭草、拂子茅等中生根茎禾草组成；第二层高25～35 cm，主要由水苏、通泉草、旋覆花等中生杂类草组成；第三层高5～15 cm，主要由蔓委陵菜、寸草苔和糙隐子草等组成。群落的垂直结构不仅表现在地上部分，地下的根系也有明显的分层性。不同种类的根系可分布在不同的土层深度。在干旱的荒漠草原或沙地草地群落中，某些植物的根系可达数米深。但是，最大根量仍主要分布在土壤的表层，这与土壤养分主要分布在土壤表层有关。

水平结构群落的水平结构是指群落的水平空间格局。由于环境资源分布的不均匀性、植物传播种子的方式差异、动物的行为影响等原因使种群个体在其生活空间中的位置状态或布局有所不同，种群的水平空间格局大致有三种类型：均匀型、随机型和成群型。

草地生态系统中由于环境条件的不均匀性，如小地形或微地形的起伏变化、土壤湿度、盐碱度、人为影响、动物影响(如挖穴)以及其他植物的积聚性影响(如草原上的灌木)等，草地植物群落往往在水平空间上表现出斑块相间的镶嵌性分布现象，即群落的镶嵌性。

每一个斑块是一个小群落，它们彼此组合形成群落的镶嵌性水平结构，是成群型分布的一个典型体现。灌丛化的草原就是群落镶嵌性分布的典型例子。在这些群落中往往形成直径1～5 m的圆形或半圆形的灌丛匠阜，在灌丛内及周围伴生有各种禾草或双子叶杂类草，组成小群落。这些小群落内部具有较好的养分和温湿条件，形成一种优越于周同环境的局部小生境。因此，小群落内的植物往往返青早，生长发育好，植物种类也较周围环境丰富，有的甚至可以生长一些越带分布的植物。

时间结构生态系统形态结构的另一表现是时间变化，即时间结构。在不同的时期或不同季节，同一个生态系统存在着有规律的形态变化，草原生态系统也不例外。

在温带草原群落中，由于温带气候四季分明，其外貌形态变化也十分明显。早春，气温回升，植物开始发芽、生长。草原出现春季返青景象。盛夏季节，水热充沛，植物开始繁茂生长，百花盛开，色彩丰富，出现五彩斑斓的华丽景象。秋末冬初，植物地上部分开始干枯休眠，呈红黄相问的景观。冬季则是一片枯黄或是被白雪覆盖。草原上的动物随季节变化也十分明显。例如，大多数典型草原上的鸟类在冬季来临都向南方迁徙；热带草原上的角马在干旱季节要跋涉上千里往水草丰美的地方迁移；一些草原啮齿类动物在冬季要进入冬眠1。

系统的能量流动草地生态系统是能量储存与散逸的系统。能量传递服从热力学基本定律，该系统的能量既不能创造，也不能消灭。草地生态系统的能量流动是能量输入与输出的过程。

能量输入草地生态系统的能量输入，对于异养生物来说，就是太阳辐射能；对于异养生物来说，就是食物中的化学能。但从整个系统来说，所有输入的能量都来自太阳能。草地植物是草地生态系统的生产者，通过光合作用将进入系统的太阳能转化为化学能固定储存在植物体内。植物被食草动物采食，肉食动物捕获草食动物，食草动物或小型的肉食动物又被大型肉食动物捕获，能量则沿着草地生物之间的食与被食的关系所形成的有机链条即食物链而传递，从一个营养级传递到下一个营养级。

能量输出能量在沿食物链传递的过程中，并不是所有的能量毫无损失地从一个营养级转移到下一个营养级上。每一个营养级的生物体维持自身的生命过程。不间断地进行着新陈代谢，需要消耗大量的能量。因此，输入每一个营养级的能量更多地被用于呼吸作用而耗散。能流沿食物链越来越细，直到以废热形式全部散失。

系统的基本功能草地农业生态系统，在人为的干预下，不断向农业化方向发展，使它逐渐具备了自然生态系统所难以具备的各种功能。这些功能将随着社会生产水平及科技水平的不断提高而日趋完备和强大。

开放的功能它可以把系统以外的日光能，水分、矿物元素及支持性能量输入系统之中，以维持并充实系统的生存与运动，同时又可以把植物或动物有机物输出系统之外。这本是自然生态系统必然具备的功能，但在人为的农业化措施之下，利用其输入的功能，得以使农业措施及其他科学技术如施肥、灌溉等对“系统”施加影响，以提高其生产水平。利用其输出的功能，得以从在生态系统的能量与元素的流程中收获动、植物产品，以取得农业生产收益，还可加速其能量和元素周转速度，使生态系统的生机旺盛，生产水平得以提高。如在自然状态下，草原生态系统的日光能利用率约为0.005%-0.01%，而给以适当农业措施，可以使光能利用率成10倍地提高，达到0.1%左右。

适应的功能系统内各组分之间及各个亚系统之间，可以在系统运动之中自我调节以相互适应，从而形成全系统对其生存环境的适应能力。这种适应性来自生物体本身的可塑性，即根据立地条件的约束，在一定限度以内可改变其自身，以适应环境。植物和动物对所需水分、养分及温度等生活环境有所波动时，在一定限度内都可自我调节其需求压力，直到作出应激反应，另一方面生物种群的量和结构也具有一定调节能力，当个体调节已难以适应时，则可随着营养源的丰歉而使种群数量增加或减少，随着环境的改变而使种群的品种结构有所改变等。在自然状态下，生态系统的适应性主要依靠生物因子来实现，而在农业经营条件下，也可通过改变非生物条件以调节生态系统的适应性，如通过浅耕灭茬以消灭害虫，通过施磷肥以增加草地豆科牧草的适应性从而增加豆科牧草的比重等。

排序的功能系统内各亚系统及各组分之间，保持一定的层次及结构模式。它们之间具有不可逆转的流程网络关系，从而使草地农业生态系统表现了严整的有序性，因而使草地农业生态系统成为可知的客观实体，也是草原现象及其农业化过程的客观规律以及由此所具有的预见性及可重复性的依据。对生态系统流程网络的优化，就是对排序的人为干预，其中蕴藏着巨大的生产潜势，往往以数倍甚至数十倍计。生态系统之排序愈严整其生态系统也愈牢固，愈有效。如排序不合理，生态系统会形成紊乱，低效。如趋向无序，生态系统则趋向崩溃。

反馈的功能系统在生存与运动中所制造的后果可以反作用于系统自身，从而对全系统的各个组分发生相应的影响。这种全系统的自我监测是保障各组分与各功能之间的协调发展并保持其适应功能的基本条件之一。自然生态系统靠其本身的信息系统，完成反馈过程。而农业生态系统，必须有较为周密及时和准确的反馈通路。良好的反馈功能取决于：

1、信息项目选择正确在大量信息群中，如何选择最本质的、精炼的信息项目和必要的信息量是重要的。应当防止信息项目越全越好、信息量越大越好的偏向，以减少计算机处理的困难。同时也应防止对信息项目及信息量要求过苟，以致难以作出准确判断。

2、信息的传递应及时、准确，尽可能减少中转环节，并应有校正系统，以保证其准确无误。

3、对信息的解释和处理对所得信息应作出正确解译，以足够的专业知识判断某一信息或某些信息群的正确含意。切忌主观臆断，随意取舍，妄加解译。同时，根据对信息的解译及对系统的组分及其流程求解，以取得满意答案，并付诸实施。

上述功能既表明了草地农业生态系统的农业生产特性，还说明了草地农业生态系统受到外部各种压力时，在一定限度内表现出弹性。当压力消除时，可以自行恢复其生态平衡，即表现出系统的生态稳定性。但当压力超过一定限度时，如对草原滥垦或长期重牧而导致沙漠化，系统即失去自我恢复的能力而解体2。

本词条内容贡献者为:

吴俊文 - 博士 - 厦门大学