[科普中国]-肾单位

肾单位是组成肾脏的结构和功能的基本单位，包括肾小体和肾小管。每个肾脏约有一百多万个肾单位。1肾小体由肾小球和肾小囊组成。肾小管是细长迂回的上皮性管道。

肾小管通常分为三段：第一段与肾小囊相连，称近端小管，依其走行的曲直，又有曲部和直部之分；第二段称为髓袢细段，管径细，管壁薄；第三段称远端小管，分直部和曲部，其曲部末端与集合管相连。近端小管的直部、细段与远端小管的直部连成“u”字形，称为髓袢，又称Henle袢或肾单位袢（nephron loop2）。3

简介肾小球是由毛细血管网组成的，其血管壁的内皮细胞与基底膜、肾小囊上皮细胞一起构成肾小球滤过膜，对流经肾小球的血浆起滤过作用。肾小球外有称为肾小囊的包囊，囊腔与肾小管相通。肾小管分三段：近球（端）小管、髓袢细段、远球（端）小管。肾单位各部存在于肾皮质、髓质中的一定部位。机体尿的生成依赖于肾小体、肾小管和集合管的协同活动。肾小球恰似一个越滤器，流经肾小球的血液成分除血细胞和大分子蛋白质外均被滤入肾小囊内，形成原尿。成人一昼夜两肾可产生原尿180升（125毫升/分）。原尿经过肾小管与集合管的选择性重吸收，大约99%的水分以及一些对机体有用的物质如钠、钾、葡萄糖等重新回到血液中，只有1%的水分和多余的无机盐成为终尿而被排出体外。同时，肾小管与集合管还通过分泌、排泄活动，将体内产生的代谢废物由血液清除到终尿中。正常人每昼夜排出尿液（终尿）1～2升。

生理意义根据肾小体在皮质中深浅位置不同，可将肾单位分为浅表肾单位和髓旁肾单位两种。浅表肾单位（super facial nephron4）又称皮质肾单位（cortical nephron5），其肾小体位于皮质浅部，肾小体体积较小，髓袢和细段均较短，浅表肾单位数量多，约占肾单位总数的85%。髓旁肾单位数量较少，约占肾单位总数的15%，肾小体体积较大。髓袢和细段均较长，对尿液浓缩具有重要的生理意义。1

人体的毛细血管两端通常情况下分别于动脉和静脉连接，然而肾小球的毛细血管网两端均与动脉连接。

人类每侧肾脏约有100～150万个肾单位。但实际上只要1/3数量的肾单位即可满足正常排泄功能之需，故可认为肾脏尚有2/3的机能储备，这是进行一侧肾脏移植的基础。急性肾小球肾炎时，因肾小球毛细血管管腔堵塞，滤过功能降低，导致少尿以至无尿。若肾小管和集合管对水重吸收障碍（如抗利尿激素分泌减少时），会出现尿崩症，尿量每天可达10升以上。虽然众多的肾单位具有很强的代偿机能，但是如果肾脏疾患使残存的功能性肾单位数量下降到30%以下时，终将发生肾功能衰竭；降到10～20%以下时，生命危在旦夕。6

组成简介每个肾单位包括肾小体和肾小管两部分。根据肾小体在皮质内的位置，又分为表浅肾单位和髓旁肾单位。表浅肾单位髓袢短，仅达髓质外带；髓旁肾单位的髓袢长，可伸达乳头。从数量上看，前者为后者的7倍。7

（1）肾小体：似球形，由血管球和肾小囊组成。位于皮质内，每个肾小体有二极，微动脉入的一端称血管极，与肾小管相连的一端为尿极。是由入球小动脉分出的数十条毛细血管弯曲盘绕而成的血管球。这些毛细血管在出肾小体前再汇合成一个出球小动脉。肾小囊是肾小管盲端的膨大部，凹陷成双层球状囊，囊壁分内、外两层，内层细胞紧贴血管球的毛细血管外面，外层细胞与肾小管相连接。8

肾小囊：是肾小体起始部膨大并凹陷而成的双层杯状囊。外层称壁层，内层称脏层，两层间的腔隙称为肾小囊腔。壁层为单层扁平上皮，在尿极处与近端小管相连。脏层为多突状的足细胞组成，紧包在血管球毛细血管外面。内皮细胞与足细胞之间有基膜。9

肾小球：肾小球是细小动脉伸入球囊后，分支成5-8个毛细血管小叶而构成。进入球囊的小动脉称入球小动脉，经各级分支最后形成盘曲的袢状毛细血管网，称毛细血管袢。各小叶的毛细血管集合汇成1根出球小动脉，从血管极离开肾小球。10

（2）肾小管：起于肾小囊，全长约50～55毫米，依次分为近端小管、细段和远端小管。近端小管和远端小管又都分为曲部和直部。近端小管直部、细段和远端小管直部构成“U”形髓袢，依其走行方向分为降支和升支，降支可伸入髓质，升支从髓质又进入皮质，与远端小管曲部相连，肾小管壁为单层立方上皮。肾小管除输送原尿外，还有重吸收、分泌及排泄功能，对尿的生成和浓缩起重要作用。11

生物指导：若化验单检查出尿液中有血液，很有可能是肾小球出了问题；若尿液中出现蛋白质这样的大分子化合物，则是肾小囊出了问题。

肾小球将血液过滤到肾小囊中，这是原尿。被称作肾小球的滤过作用。接着注入肾小管，将原尿中的有机物质重吸收到身体里。称作肾小管的重吸收作用。

肾小体综述肾小体（renal corpuscle12）似球形，直径约200μm，由肾小囊和血管球组成。肾小体有两端或谓两极，微动脉出入的一端称血管极，另一端在血管极的对侧，肾小囊与近端小管相连接称尿极。8

血管球血管球（glomerulus13）：血管球（一团蟠曲的动脉性毛细血管球）是位于肾小囊内的一团蟋曲的毛细血管，由入球小动脉从血管极处入肾小囊内，先分成4—5支，每支再支形成许多相互吻合的毛细血管袢，继而再汇合成一条出球小动脉，从血管极处离开肾小体。电镜下，血管球毛细血管为有孔型，孔上大多无隔膜，有利于滤过功能。每个血管袢之间在有血管系膜支持，毛细血管继而又汇成一条出球微动脉，从血管极处离开肾小囊。因此，血管球是一种动脉性毛细血管网。由于入球微动脉管径较出球微动脉粗，故血管球内的血压较一般毛细血管的高，当血液流经血管球时大量水和小分子物质易于滤出管壁而入肾小囊内。电镜下，血管球毛细血管为有孔型。孔径50～100nm,有利于滤过功能。在内皮细胞的腔面覆有一层带负电荷的富含唾液酸的糖蛋白（细胞衣），对血液中的物质有选择性通透作用。内皮外面大都有基膜，但在面向血管系膜一侧的内皮则无基膜，此处的内皮细胞与系膜直接接触。1415

肾小球毛细血管的结构也较其它部位的毛细血管复杂，由内皮细胞、基底膜和上皮细胞组成，称为滤过膜。1017

血管系膜血管系膜，（mesangium18）又称球内系膜（intraglomerular mesangium19），位于血管球毛细血管之间，邻接毛细血管内皮或基膜，主要由系膜细胞和系膜基质组成。系膜细胞（mesangial cell20）形态不规则，细胞突起可伸至内皮与基膜之间，或经内皮细胞之间伸入毛细血管腔内，细胞核较小，染色较深，胞质内有较发达的粗面内质网、高尔基复合体、溶酶体和吞噬泡等，有时还可见有少量分泌颗粒；胞体和突起内有微管、微丝和中间丝。大多认为系膜细胞来源于平滑肌细胞。系膜细胞能合成基膜和系膜基质的成分，还可吞噬和降解沉积在基膜上的免疫复合物，以维持基膜的通透性。并参与基膜的更新和修复。细胞的收缩活动可调节毛细血管的管径以影响血管球内血流量。系膜细胞还可分泌肾素和酶等生物活性物质，可能与血管球内血流量的局部调节有关。正常情况下的系膜细胞更新缓慢，但在病理情况下（如肾炎时），细胞增生活跃，吞噬和清除作用也增强。系膜基质填充在系细胞之间，在血管球内起支持和通透作用。血管系膜内还可少量巨噬细胞。14

血管球基膜血管球基膜（The glomerular basement membrane21）：血管球基膜较厚（成人的基膜厚约330nm），位于足细胞次级突起与毛细血管内皮细胞之间或足细胞次级突起与血管系膜之间，光镜下基膜为均质状，PAS反应阳性。电镜下可见基膜分三层，中层较厚而致密，内、外层较薄而稀疏。基膜内主要含有Ⅳ型胶原蛋白、蛋白多糖和层粘连蛋白（laminin22），形成以Ⅳ型胶原蛋白为骨架的分子筛，骨架上附有的糖胺多糖是以带负电荷的硫酸肝素为主，故基膜对滤液中的大分子物质有选择性通透作用。14

肾小体类似一个滤过器，以滤过方式形成滤液。当血液流经血管球毛细血管时，管内血压较高，血浆内部分物质经有孔内皮、基膜和足细胞裂孔膜滤入肾小囊腔。这三层结构称为滤过膜（filtration membrane23），或称滤过屏障（filtration barrier24）。滤入肾小囊腔的滤液称原尿，原尿除不含大分子的蛋白质外，其成分与血浆相似。滤过膜的三层结构分别对血浆成分具有选择性通透作用。14

一般情况下，分子量7万以下的物质可通过滤过膜，如葡萄糖、多肽、尿素、电解质和水等；而大分子物质则不能通过或被选择性通透，这取决于被通透物质的大小、电荷性质和分子形状等因素。如分子量为69kD的白蛋白可少量滤过，而分子量在150～200kD的免疫球蛋白阻滞在基膜内而不能通过。毛细血管内皮表面和足细胞表面均含有带负电荷的唾液酸糖蛋白，基膜内还有带负电荷的硫酸肝素。这些负电荷的成分可排斥血浆内带负电荷的物质通过滤过膜，这对防止血浆蛋白质滤出具有重要的生理意义。一些肾病患者的肾滤过膜内这些带负电荷糖蛋白的丧失，可能是导致蛋白尿的原因之一。另外，被通透物质的分子形状也可影响它的通透性，如椭圆形的蛋白分子比球形的蛋白分子易通过滤过膜，此乃因前者有可能以其较小的半径处通过滤过膜孔隙。1

在成人，一昼夜两肾可形成原尿约180L（每分钟125ml）。若滤过膜受损害，则血浆大分子蛋白质甚至血细胞均可通过滤过膜漏出，出现蛋白尿或血尿。当系膜细胞清除了基膜内沉积物，内皮细胞和足细胞再建新的基膜后，滤过膜功能又可恢复。

肾小囊肾小囊（renalcapsule）又称Bowman囊，是肾小管起始部膨大凹陷而成的双层囊，似杯状，囊内有血管球。肾小囊外层（或称肾小囊壁层）为单层扁平上皮，在肾小体的尿极处与近端小管上皮相连续，在血管极处反折为肾小囊内层（或称肾小囊脏层），两层上皮之间的狭窄腔隙称肾小囊腔，与近曲小管腔相通。内层细有胞形态特殊，有许多大小不等的突起，称为足细胞（podocyte）。足细胞体积较大，胞体凸向肾小囊腔，核染色较浅，胞质内有丰富的细胞器，在扫描电镜下，可见从胞体伸出几个大的初级突起，继而再分成许多指状的次级突起，相邻的次级突起相互穿插成指状相嵌，形成栅栏状，紧贴在毛细血管基膜外面。突起之间有直径约25nm的裂隙，称裂孔（slitpore），孔上覆盖一层厚4－6nm的裂孔膜（slitmembrane）。突起内含较多微丝，微丝收缩可使突起活动而改变裂孔的宽度。足细胞表面也覆有一层富含唾液酸的糖蛋白。14

在正常情况下，肾小囊内压是比较稳定的。肾盂或输尿管结石、肿瘤压迫或其他原因引起的输尿管阻塞，都可使肾盂内压显着升高。此时囊内压也将升主，致使有效滤过压降低，肾小球滤过率因此而减少。有些药物如果浓度太高，可在肾小管液的酸性班干部析出结晶；某些疾病时溶血过多，血红蛋白过可堵塞肾小管，这些情况也会导致囊内压升高而影响肾小球滤过。25

肾小球旁器肾小球旁器由球旁细胞，致密斑和球外系膜细胞组成。球旁细胞是由近肾小球处入球及出球小动脉管壁中层平滑肌细胞分化而成的上皮样细胞。细胞内有分泌颗粒可分泌肾素。此外，还有一种小颗粒内含“红细胞生成酶”。致密斑是位于出入球小动脉之间的一段近曲肾小管靠血管极一侧的上皮细胞，为呈紧密排列的高而狭的柱状细胞，形成一椭圆形盘状隆起。致密斑处无基膜可与球旁细胞及球外系膜细胞直接接触。致密斑是化学感受器，能感知肾小管中钠离子浓度和变化，并将这一信息传递给球旁细胞。球外系膜细胞：球外系膜亦称Lacis细胞，Goomraghtigh细胞及极垫细胞，位于出入球动脉及致密斑之间的三角部位，与球内系膜细胞相连，功能不明确，在一定条件下可转化为球旁细胞。26

肾间质肾间质是指肾实质内小管间或血管与血管间少量结缔组织，含有网状纤维、胶原纤维、基质和细胞。在髓质间质内有间质细胞。间质细胞可产生前列腺素，也可产生促红细胞生成因子，具有吞噬功能，收缩功能并可形成间质基质。26

肾小管综述肾小管（renaltubule）是由单层上皮细胞围成的小管，上皮外方为基膜及少量结缔组织。肾小管分为近端小管、细段和远端小管三部分，近端小管与肾小囊相连，远端小管连接集合小管。肾小管有重吸收原尿中的某些成分和排泌等作用。27

近端小管近端小管（proximaltubule）：是肾小管中最长最粗的一段，管径50～60μm,长约14mm,，约占肾小管总长的一半。近端小管分曲部和直部两段。1

近端小管曲部：简称近曲小管（proximalconvolutedtubule），位于皮质内，起于肾小体尿极，迂曲蟠行于肾小体附近。生理情况下，原尿不断进入近曲小管内，故管腔呈扩张状态，若因血流受阻等病变而致原尿生成减少时，管腔缩小甚至闭合。曲部管壁上皮细胞为立方形或锥体形，胞体较大，细胞分界不清，胞质嗜酸性，胞核呈球形，位于近基部。上皮细胞腔面有紧密排列的刷状缘，细胞基部有纵纹。电镜下可见刷状缘由大量密集而排列整齐的微绒毛组成，每μm2约有150根，使细胞游离面的表面积大为扩大（两肾近曲小管表面积总计可达50～60m2）。刷状缘处有丰富的碱性磷酸酶和ATP酶等，此酶与细胞的重吸收功能有关。微绒毛基部之间细胞膜内陷形成顶小管和顶小泡，若从血管内注入示踪物――辣根过氧化酶，可迅速滤入原尿，继而出现在近端小管上皮细胞的顶小管和顶小泡内，这提示小管上皮细胞可以胞饮方式重吸收原尿内的蛋白质等较大分子物质。上皮细胞的侧面有许多侧突，相邻细胞的侧突相互嵌合，或伸入相邻细胞质膜内褶的空隙内，两者构成广泛的弯曲复杂的细胞间迷路，故光镜下细胞分界不清。细胞基部胞膜内陷成发达的质膜内褶，内褶之间有许多纵向排列的杆状线粒体，形成光镜下的纵纹，侧突和质膜内褶使细胞侧面及基面与间质之间的物质交换面积增大。在细胞基部的质膜上有丰富的Na+、K+、ATP酶（钠泵），可将细胞内钠离子泵入细胞间质。近端小管直部：是曲部的延续，直行于髓放线和锥体内，其结构与曲部基本相似，但上皮细胞较矮，微绒毛、侧突和质膜内褶等不如曲部发达。28

近端小管的上述结构特点使其具有良好的吸收功能，它是原尿重吸收的主要场所，原尿中几乎全部葡萄糖、氨基酸和蛋白质以及大部分水、离子和尿素等均在此重吸收。此外，近端小管还向腔内分泌氢离子、氨、肌酐和马尿酸等，还能转运和排出血液中的酚红和青霉素等药物。临床利用马尿酸或酚红排泄试验，来检测近端小管的功能状态。28

细段细段（thinsegment）：又称“髓袢细段“，1位于髓放线和肾锥体内。浅表肾单位的细段较短，主要位于髓袢降支，髓旁肾单位细段长，由降支再返折上行，又参与构成升支。细段管径细，直径10～15μm，管壁为单层扁平上皮，细胞含核部分突向管腔，胞质着色较浅，无刷状缘。电镜下，上皮细胞游离面有少量短微绒毛，基底面有少量内褶。细段上皮甚薄，有利水和离子通透。

远端小管远端小管（distaltubule）：包括远端小管直部和曲部。27管腔较大而规则，管壁上皮细胞呈立方形，细胞体积较近端小管的小，着色浅，细胞分界较清楚，核位于中央，游离面无刷状缘，基部纵纹较明显。其曲部又称近曲小管，位于皮质迷路内，于肾小体附近高度蟠曲。电镜下，其腔面有大量密集规则排列的微绒毛，即光镜下的刷状缘，细胞侧面除有连接复合体外，还有许多侧突，相邻细胞从侧突相互交错，故使细胞界限不清。细胞基底部有发达的质膜内褶，内褶之间的胞质内有大量纵行排列的基底纵纹，近曲小管的微绒毛。侧突和质膜内褶等结构与其功能密切相关。近端小管的功能主要是重吸收。29

远端小管直部：经锥体和髓放线上行至皮质，是髓袢升支的重要组成部分。管径约30μm,长约9mm.电镜下，细胞表面有少量短而小的微绒毛，基部质膜内褶发达，长的内褶可伸达细胞顶部，质膜的内褶间的线粒体细长，基部质膜上有丰富的Na+、K+-ATP酶，能主动向间质转运Na+，细胞膜还可能有一种呈凝状不通透水的酸性糖蛋白，致使水不能通过，因此造成从肾锥体底至肾乳头的间质内的渗透压逐步增高，有利于集合小系对水的重吸收。1

远端小管曲部：简称远曲小管（distalconvolutedtubule）位于皮质内，直径35～45μm，长4.6～5.2mm，其超微结构与直部相似，但质膜内褶和线粒体不如直部发达。远曲小管是离子交换的重要部位，细胞有吸收水、Na+和排出K+、H+、NH3等作用，对维持体液的酸碱平衡起重要作用。肾上腺皮质分泌的醛固酮能促进此段重吸收Na+，排出K+，垂体后叶抗利尿激素能促进此段对水的重吸收，使尿液浓缩，尿量减少。1

近端与远端区别（一）近端小管 在近端小管前半段重吸收的关键动力是上皮细胞基侧膜上的钠泵。由于钠泵的作用，Na+被泵出至细胞间隙，使细胞内Na+浓度降低、细胞内带负电位。小管液中的Na+则顺电化学梯度进入肾小管壁上皮细胞被重吸收。当小管液流经近端小管后半段时，Cl-通过细胞旁路（即紧密连接）而被动重吸收。由于Cl-被动重吸收是生电性的，使小管液中正离子相对较多，管腔内带正电，管腔外带负电，在电位差推动下，Na+顺电位梯度通过细胞旁路而被动重吸收。因此，在近端小管的后半段NaCl的重吸收都是被动的。 可见，近端小管对NaCl的重吸收包括前半段的跨细胞途径的主动重吸收和后半段经细胞旁路的被动重吸收过程，前者约占NaCl重吸收的2/3，后者占1/3。水的重吸收是被动的，伴随Na+、HC03-、葡萄糖和Cl-等物质的重吸收在渗透压的作用下，进入细胞间隙和毛细血管。30

（二）远端小管和集合管 远端小管和集合管对NaCl和水的重吸收可根据机体的水、盐平衡状况进行调节，水的重吸收占水重吸收量的20%～30%，主要受抗利尿激素调节，而Na+和K+的转运主要受醛固酮调节。在远端小管后段和集合管里含有两类细胞，即主细胞和闰细胞。主细胞重吸收Na+和水，分泌K+。小管液中Na+顺电化梯度通过管腔膜上的Na+通道进入细胞，然后由钠泵泵至细胞间液而被重吸收。闰细胞则主要分泌H+。30

电镜下结构图

肾由100多万个肾单位组成，每个肾单位由肾小体和肾小管两部分组成。肾小体又由肾小球和肾小囊组成。32

模型制作一、设计意图

学习时，肾小球的滤过作用是尿的形成与排除中的重点与难点，要突破肾小球的滤过作用这一难点，就要先知道肾单位的构成，所谓知其然，先要知其所以然。33

**二、制作材料：**毛线、气球

三、制作过程：

1．如图取约1米左右的红色毛线，中间团成团状，两头分出，作为肾小球毛细血管网。

2．取一红色气球，顶端使其向内凹陷，出现一个双层的漏斗样的结构，作为肾小囊和肾小管部分的结构。

3．将红色的毛线团塞入气球的凹陷处，这样一个肾单位模型就做好了。需要注意的是，作为出球小动脉的毛线应该细一些，这是与肾小球处进行充分的滤过作用相适应的。33

**说明：**在肾单位中，作为肾小囊的这一结构，有人用细铁丝，弯成这样的形状；然后又用漏斗来代替，总感觉有一些牵强。后来用气球来向内凹陷来演示，很形象，使学生很容易理解。材料也非常容易获得，便于制作和演示。另外，将出球小动脉的一端延伸，缠绕肾小管部分，就可以将尿的形成过程全部进行演示，对学生学习这部分知识起到了很好的辅助作用。33