[科普中国]-脊椎动物

脊椎动物（Vertebrata）是指有脊椎骨的动物，是脊索动物的一个亚门。数量最多、结构最复杂，进化地位最高，由软体动物进化而来。形态结构彼此悬殊，生活方式千差万别。脊椎动物一般体形左右对称，全身分为头、躯干、尾三个部分，有比较完善的感觉器官、运动器官和高度分化的神经系统。包括圆口类、鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物等六大类。

具体特征脊椎动物亚门的动物的脊椎都包在肌肉里面，是脊索动物门中最大和最先进的亚门。这个亚门的成员拥有的肌肉大多数是一对一对的肌肉。神经系统有一部分在脊梁骨中间。脊椎动物亚门动物的骨骼是体内骨，有软骨也有硬骨。在动物成长时，这个骨架支持体型。因此脊椎动物可以比无脊动物长得大，而且平均体量也比较大。大多数的脊柱动物的骨架包括头骨，脊梁骨和两对躯肢。有些特化程度较深的脊椎动物没有两对手脚，如鲸和蛇，在演化之后已经不再需要了。

除具脊索动物共同特征外，其他特征还有：出现明显的头部，中枢神经系统成管状，前端扩大为脑，其后方分化出脊髓。大多数种类的脊索只见于发育早期（圆口纲、软骨鱼纲和硬骨鱼纲例外），以后即为由单个的脊椎骨连接而成的脊柱所代替。原生水生动物用鳃呼吸，次生水生动物和陆栖动物只在胚胎期出现鳃裂，成体则用肺呼吸。除圆口纲外，都具备上、下颌。循环系统较完善，出现能收缩的心脏，促进血液循环，有利于提高生理机能。用构造复杂的肾脏代替简单的肾管，提高排泄机能，由新陈代谢产生的大量废物能更有效地排出体外。除圆口纲外，水生动物具偶鳍，陆生动物具成对附肢。

该亚门包括：圆口纲、软骨鱼纲、硬骨鱼纲、两栖纲、爬行纲、鸟纲和哺乳纲。各纲的特征虽然有显著差别，但组成躯体的器官系统及其功能基本一致。脊椎动物盾皮类是戴盔披甲的鱼类，它们是甲胄和化石无颌类不同，是由覆盖头部的头甲和包裹躯干的躯甲两个单元组成，展出的东生清鳞鱼就是很好的例子，盾皮类是一支古老的有颌脊椎动物，和其它鱼类及高等脊椎动物一样，最前面的鳃弓发展成摄取食物的颌，颌上装备了牙齿。颌的出现是脊椎动物进化中的一次重大革命，无颌类只能被动地过滤水中的细小有机体，而有颌类可用颌主动摄取食物。盾皮类是一个种类纷繁的家族，在泥盆纪为其全盛时期，但随着泥盆纪的结束而趋于消亡。展出的云南鱼、武定鱼、般溪鱼，是部分不同种类的盾皮类的头甲。

物种起源高阶元生物类别的起源历来是进化生命科学的核心命题。包括人类在内的脊椎动物谱系总根底起源，涉及到脊椎动物两大类群间的演化关系，因而不仅是学术界长期探索的一个焦点问题，也是大众普遍关注的一个科学热点。现代动物学从各个不同层次进行探索，取得了较为广泛认同的脊椎动物起源分“四步走”的假说。该假说认为，在动物演化大树的两大基本分支谱系中，位于后口动物谱系顶端的脊椎动物与原口动物谱系没有直接联系，它根植于后口动物脊椎系的演化轮廓是：从最低等的后口动物棘皮动物和半索动物为始点，先后经由仅在尾部具有脊索的尾索动物和脊索纵贯全身的头索动物，最后通过脊椎和头部构造的出现，诞生出该谱系的终端产物脊椎动物。然而学术界的共识是，这一基于现代动物学信息间接推测出来的假说到底是否可靠，还必须得到真实历史资料的检验、修正和补充。

要在古生物学上进行有效的脊椎动物起源研究，应该以现代动物学信息为重要线索，在尽可能靠近脊椎动物起源的“源头”时段探寻时做好两件工作：首先是力求发现最古老、最原始的脊椎动物，接着便是以这些脊椎动物始祖为起点，向前逐步追溯它们在无脊椎后口动物中的完善的祖先序列。我国保存了五亿三千万年前的众多精美后口动物软躯体构造化石的澄江化石库，恰好靠近这样的“源头”。为中国学者揭开这一谜团提供了一个难得的机遇。

1999年昆明鱼和海口鱼的发现被英国《自然》杂志评论为“逮住第一鱼”，为难题的破解投进了一缕曙光。2003年初，舒德干等人再度在《自然》杂志著文，他们通过对数百枚海口鱼标本的深入研究，揭示出它们一方面已经开始演化出原始脊椎骨和眼睛等重要头部感官，另一方面却仍保留着无头类的原始性器官，从而证实了它们不仅是已知最古老的脊椎动物，而且还属于地球上一类最原始的脊椎动物。早期后口动物的系列性发现，不仅与现代动物学关于脊椎动物起源分“四步走”假说相一致，更重要的是添加了比这“四步走”更为原始的“第一步”，从而首次提出了脊椎动物起源至少分“五步走”的新假说。这些始见于澄江化石库地层最底部的“第一步”动物群古虫类和云南虫类，是一些创生出咽腔型鳃系统的原始分节后口动物，极可能代表着学术界期盼已久的原口动物和后口动物分节的共同祖先与由于躯体特化而丧失分节性的后口动物（包括棘皮动物和半索动物）之间的过渡类型。十分有趣的是，尽管它们由于咽鳃的出现而引发了动物体在取食、呼吸等新陈代谢方式的重大革新而成为真正的后口动物，但其躯体却仍保留着其祖先的分节性特征。舒德干解释说：“实际上，既出现创新特征又继承祖先某些原始性状的镶嵌演化是生物界一种十分常见的现象。”

在这分“五步走”的演化系列中，“第一步”的动物类群十分奇特：对1400多枚海口虫标本进行比较解剖学研究表明，它们不仅缺少脊索构造，而且在皮肤、肌肉、呼吸、循环、神经等器官系统上与脊索动物存在着根本区别；其中最为独特的是其由6对外鳃组成的呼吸系统，这与较为高等的后口动物的内鳃迥然有别。海口虫与同处“第一步”的古虫动物门在躯体构型上却相当一致：两者皆明显分节，而且躯体也都呈独特的“双重二分型”，即身体沿纵轴分为前体和后体两大部分，而前体又被一个能自由扩张的“中带”构造分为背、腹两个单元。所不同的是，海口虫兼具背神经索和腹神经索，这显示出它比古虫动物门稍略进步些，从而更靠近“第二步”中的半索动物。

舒德干指出，尽管我们提出了脊椎动物起源分“五步走”的新假说，但这仍只给出了一个演化轮廓，在其相邻演化步骤之间仍缺乏中间环节的证据。

脊椎动物主要纲的起源时间（估计）

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分类圆口类现存脊椎动物中最原始的一类，没有上下颌，又称无颌类。现生种类有70多种，主要包括七鳃鳗和盲鳗两类。生活与海洋或淡水中， 无成对附肢，营寄生或半寄生生活，以大型鱼类及海龟类为寄主。

鱼类鱼类大约出现于4.5亿年前，世界上约有鱼类3.2万种。

有尾无四肢，尾分岔，用鳃呼吸，生活在水中，卵生动物，体温不恒定。 硬骨鱼类。

（Osteichthyes）骨骼一般为硬骨，体被骨鳞，少数种类为硬鳞或无鳞。口位于头部前端，有骨质鳃盖，肠内常无螺旋瓣，多数有鳔。一般体外受精，卵生。海淡水均产，常分三个亚纲：

肺鱼亚纲（Dipnoi）具有内鼻孔，除用鳃呼吸外，还能以鳔代替肺呼吸。现存的种类全世界仅三属，如分布南美洲、非洲和澳洲的肺鱼。

总鳍亚纲（Crossopterygii）：偶鳍为带鳞的肉叶，内部骨骼的排列与陆生脊椎动物肢骨的排列极为近似，是动物界“活化石”之一，如矛尾鱼（Latimeriachalumnae）。

辐鳍亚纲（Actinopterygii）：占现代鱼类的90%以上，骨骼系统几乎全由硬骨组成，鳍条呈辐射状，无内鼻孔，体被圆鳞或栉鳞。现将我国重要经济鱼类及名贵珍稀鱼类所属的目，简介如下：

鲟形目（Acipenseriformes）：吻长，口在吻的腹面，体表棵露或覆有5行纵列的硬鳞（硬甲），骨骼大多为软骨，因而又称软骨硬鳞鱼。本目都是名贵珍稀鱼类，因当前数量稀少，已列为保护对象。例如，中华鲟（Acipenser。sinensis）主要分布于长江中下游水域，四川省试验拴养和人工催产获得成功，为驯化定居，扩大养殖对象作了良好的准备。此外，还有分布于长江和黄河流域的白鲟（Psephurusgladius）以及黑龙江流域的史氏鲟（A．schrenski）等。

鲱形目（Cluupeiformes）：头骨骨化不完全，尚保留软骨，背鳍无硬棘，鳍条柔软分节，所以也称软鳍类；因所有的椎骨构造都相同，故又称等椎类，鳔管发达，体被圆鳞，如鲥鱼（Hilsareeuesii）、鲱鱼（Clupeapallasi）、鲚（Coiliomystus）、大银鱼（Prootosalanxhyalocranius）、大麻哈鱼（Oncorhynchusketa）等，均为名贵鱼类。

鳗鲡目（Aaguilliformes）：体呈棍棒形，体前部圆而后部侧扁，一般无腹鳍，背、臀、尾三鳍完全相连。鳞小或无，如鳗鲡（Anguillajaponica）。鳗鲡为降河洄游性鱼类，在淡水中生长，入海产卵，是一种食用价值较高的经济鱼类，在我国和日本成为养殖对象。

鲤形目（Cypriniformes）：为鱼纲中第二大目，具有韦伯氏器（为内耳与鳔连系的一种器官），有鳔管，体被圆鳞或裸露，如青鱼（Mglopharyngodonpiceus）草鱼（鲩）（Cten－opharyngodonidellus）、鲢（Hypophthalmichysmolitrix）、鳙（Aristichthysnobilis）等四大家鱼，此外还有鲤鱼（Cyprinuscarpio）、鲫鱼、团头鲂（Megalobramaamblycepha-la）、泥鳅（Misgurnusanguillicaudatus）等都是淡水养殖中常见的鱼类。

鲈形目（Percifofmes）：为鱼纲中最大的一个目，绝大多数生活在海水中，通常有两个背鳍，多数被栉鳞，无鳔管。我国海产食用鱼类多属本目，如大黄（花）鱼（Pseudosciaenacrocea）、小黄（花）鱼（P．polyctis）、带鱼（Trichiurushaumela），连同软体动物中的乌贼合称“四大海产”。其他还有鲈鱼（Lateolabraxjaponicus）、鳜鱼（Sinipercachuatsi）（淡水产）。鲐鱼（Pneumatophorusjaponicus）、银鲳（Stromateoidesargenters）以及引入的尼罗罗非鱼（Tilapianilotica）等。

此外，常见的经济鱼类还有：鳢形目（Ophiocephaliformes）的乌鳢（Ophiocephalusargus）、合鳃目（Symbranchiformes）的黄鳝（Monopterusalbus）、鲽形目（Pleuroecti－formes）的牙鲆（Paralichthysolivaceus）、鲀形目（Tetraodontiformes）的虫纹东方鲀（Fnguvermicularis）等。

两栖类两栖动物大约出现于3.5亿年前。

有尾无四肢，幼体用鳃呼吸，生活在水中。它们成体生活在陆地或水中，无尾有四肢，主要用肺呼吸，在水中时，可以用皮肤呼吸。卵生动物，体温不恒定。

常见动物：蛙、蝾螈，大鲵（娃娃鱼）等 。

无足目、有尾目和无尾目。

无足目或称裸蛇目（Gymnophiona），为原始的，同时又是极端特化的一类。特化的构造是和它们营地下穴居的生活方式相联系的。外形似蚯蚓或蛇，尾短或无尾，无四肢及带骨。皮肤裸露，有许多环状皱纹，富于粘液腺。眼睛退化，隐于皮下，实际上是盲目的，但在眼睛和外鼻孔之间有一能收缩的触角，可以收缩进一特殊的凹陷内，很敏感，有助于钻穴活动。听觉器官中没有鼓膜，听神经退化。嗅觉发达。体内受精，雄性的泄殖腔能向外突出，起着交配器的作用，能将精液输入雌体内。脊椎骨的数目很多，蚓螈多达250块。

无足类除具有上述的特化性特征外，还具有一系列原始性特征，如蚓螈（Caecilia）有退化的骨质鳞陷在真皮之内，外表并不显露，这代表着古代坚头类体表鳞甲的遗迹。现代的有尾类和无尾类体表光滑无鳞，只有无足类尚保存着这种种承前的原始性特征。此外，椎骨为双凹型，无胸骨，心房间隔发育不完全，头骨膜原骨非常发达和坚头类有相似之处，这些特征皆反映出其原始性。

本目多数种类终生栖于水中，也有些种类变态后离水而栖于湿地。体长形，多数具四肢，少数种类仅具前肢。尾很发达，且终生存在。有些种类身体两侧具明显的侧线。皮肤裸露无鳞片，富于皮肤腺。水栖的种类眼睛小，无活动的眼睑。脊椎骨的数目很多，有些种类脊椎骨多达100块。椎体为双凹型或后凹型，躯椎具不发达的肋骨。有些种类尚没有荐椎的分化。腰带连接脊柱的部位尚不固定，如泥螈（Necturus）的腰带有些连在第18椎骨上，有些连在第19或第20椎骨上，甚至一侧连第18，另一侧连第19椎骨上。这说明后肢支持身体的能力较弱。肩带与腰带大部分仍为软骨，肩带完全缺少膜原骨，锁骨也不存在。有尾类中有些种类，如洞螈（Proteus）、三指螈（Amphiuma）等，不具胸骨；有些种类虽具胸骨，但仅是一块简单的软骨板（如蝾螈），或仅是在肩带区肌隔上一些零散的软骨化中心。前肢的桡骨与尺骨，后肢的胫骨与腓骨分离，都不象青蛙那样愈合成桡尺骨与胫腓骨。

多数有尾类幼时用鳃呼吸，成体用肺呼吸；也有些种类终生具鳃，肺很不发达或无肺，而皮肤呼吸和口咽腔呼吸却占有重要地位。循环系统比较原始，无肺的低级有尾类，心房尚未分隔，多数有尾类的心房间隔不完整，在间隔上有些穿孔，使左右心房相通。心室中无海绵状的肌肉网柱，动脉圆锥中也无螺旋瓣。不少有尾类和无尾类的蝌蚪一样，保存着4对动脉弓，相当于胚胎期的第III、IV、V、VI对动脉弓。在静脉系统中，既有后腔静脉，又终生保留着后主静脉，显示了比无尾类更为原始的性质。

无尾目是现存两栖类中结构最高级、种类最多且分布最广的一类。体形宽短。具发达的四肢，后肢特别强大，适于跳跃。成体无尾。皮肤裸露，富于粘液腺，有些种类具有发达的毒腺。具可活动的下眼睑及瞬膜。鼓膜明显，鼓室发达。椎体前凹型、后凹型或参差型。一般不具肋骨。头骨的额骨和顶骨愈合成额顶骨。肩带分为弧胸型和固胸型两种类型。具锁骨和胸骨。桡骨与尺骨愈合成桡尺骨，胫骨与腓骨愈合成胫腓骨。成体以肺呼吸，绝无外鳃或鳃裂。成体一般营水陆两栖生活，但生殖时必须回到水中。雄性大多具声囊，不具交配器，通常为体外受精。幼体称蝌蚪。蝌蚪从外形到内部结构都和鱼近似，仍以鳃呼吸，以鳍游泳。蝌蚪经变态后转变为陆生类型的成体。

无尾两栖类的分类标准主要是根据肩带类型、椎体类型以及外部形态特征，包括声囊、舌、牙齿、指趾末端、皮肤光滑或粗糙、皮肤褶以及身体颜色等。

本目在全世界有16科167属2600余种，我国有7科23属172种，约占世界种类的6%。

爬行类地球上的爬行动物大约出现于3亿年前。爬行动物一般贴地爬行，身体内有肺，体表覆盖着鳞片和甲。

皮肤表面有角质鳞片或甲，用肺呼吸，卵生动物，陆地生活，体温不恒定。

喙头目（楔齿蜥）、龟鳖目（龟）、有鳞目（蜥蜴）和鳄。

常见动物：陆龟、变色龙、鳄鱼等。

鸟类最早的鸟大约出现于1.5亿年前。

体形特点：身体呈纺锤形，前肢特化为翼，体表有羽毛，体温恒定，胸肌发达，骨骼愈合，薄，中空，脑比较发达。卵生动物。体轻。

有喙无齿，身体表面有羽毛，用肺呼吸，大都能够飞翔。

常见动物：鸭子、麻雀、家鸽、鹅、鹦鹉等。

哺乳类最早的哺乳动物大约出现于2亿年前，当前它们是动物界中功能最完善的动物。

全身被毛，体温恒定，胎生，哺乳，用肺呼吸。

哺乳动物中，能够飞翔的动物只有蝙蝠。

哺乳动物是所有动物中最高级的动物。

与人类的关系脊椎动物和人类生活的关系十分密切。

利：它们为人类提供了肉、蛋、奶等食物，皮装、皮鞋等皮革制品，羊毛衫、羽绒服等服装制品。此外，许多脊椎动物能捕食农林害虫、害兽，对农林业有益。据统计，一只青蛙一年能消灭一万只害虫，而蟾蜍捕食害虫的数量更多。一只啄木鸟一年能吃掉近一万只危害树木的害虫。一只猫头鹰在一个夏季所消灭的鼠类，相当于增长1000kg的粮食。蝙蝠的捕虫本领更为奇妙，它能利用超声波准确地确定蚊、蛾等昆虫的空间位置从而捕食它们。通过研究蝙蝠超声波定位的机理，人们研制出了先进的仪器—雷达。

弊：鼠类动物如家鼠等能传播鼠疫等危险疾病，对人类健康有极大的危害。

相关研究法国国家科研中心2010年2月18日发布公报说，一个由美国和法国研究人员组成的科研小组日前发现了影响脊椎动物身体对称性的物质。

公报说，该科研小组发现，脊椎动物身体的对称性早在胚胎发育初期，即体节形成时期就已经表现出来，维生素A酸在确保身体对称性上起到了关键性作用。体节是脊椎动物在胚胎发育过程中沿身体前后轴形成的一定数目的暂时性结构，它会逐渐分化为骨骼和肌肉等组织。

研究人员以实验鼠为研究对象。他们发现，当实验鼠体内缺少维生素A酸时，它在身体对称性的发育上就会出现异常。此外，一种名为Rere的蛋白质参与了维生素A酸信号的激活，如果实验鼠体内的Rere蛋白质发生变异，它在身体对称性的形成上就会滞后。

这一研究成果已发表在最新一期英国《自然》杂志上。研究人员表示，身体对称性发育异常会导致脊柱侧凸等疾病，这项发现为理解脊椎动物身体对称性的形成以及防止身体发育异常提供了新思路。1

本词条内容贡献者为:

郭亮 - 副教授 - 中国海洋大学