简介
腕足动物门全部生活在海洋中,多数分布在浅海。体外具背腹两壳,很像软体动物,故以前将其归为拟软体动物门,但这两类动物差异极大。腕足类的背壳小、腹壳大,腹壳后端常具一肉质柄,以固着外物。背腹二壳内面各具一片外套膜。体腔发达,充满体腔液;开管式循环,血液即体腔液。总担具有摄食、呼吸功能,也是幼体孵化袋。雌雄异体。现存300多种,已描述的化石种在30000种以上。早寒武纪出现,奥陶纪至二叠纪最繁盛,中生代时大为减少,到新生代时大部分绝灭。可分为2纲:无铰纲Ecardines背腹两壳几乎相等,壳多为几丁质,二壳由闭壳肌连在一起,有肛门,如海豆芽Lingula anatina、大海豆芽L. murphiana;有铰纲Testicardines背壳小,腹壳大,多为钙质;二壳由齿和槽绞合,无肛门,如酿酱贝Terebratella coreanina
分类腕足动物是最古老的动物类群之一,最早出现于 5亿年以前古生代的寒武纪、志留纪和泥盆纪达到高峰,以后便衰落下来。
腕足动物门分为两个纲:①无铰纲,壳内后部无铰合装置,壳质为磷酸盐和几丁质,无腕骨,消化管终于肛门向外开口,幼虫期长,消化管、触手冠和成体肌肉(至少大部分)在动物附着以前就已出现,幼虫不经变态或外套倒转;②具铰纲,壳内后部有铰合构造,壳质为碳酸钙,有腕骨,消化管终于盲囊,开口于体腔内,幼虫期短,附着后即行变态,外套发生倒转、前移。幼虫附着后才出现消化管、触手冠和成体肌肉。
在胚胎发育上,腕足类与苔藓动物相似,另外,两类动物都有触手冠,因此可以说它们有较近的类缘关系,很可能都是由同一祖先──原始环节动物演化而来。
腕足动物主要根据两壳瓣铰合构造的有无,分为低等的无铰纲(Inarticulata)和高等的有铰纲(Articulata)。
已描述的腕足动物,估计约有3000个属(其中无铰纲约150属),3万个种,大多生活于古生代,现生种只有300个,分属于74个属。
无铰纲(Inarticulata)腹茎纲(Gastrocaulia)
舌形贝目Lingulida
乳房贝目Acrotretida
小圆货贝目Obolellida
神父贝目Paterinida
有铰纲(Articulata)尾茎纲(pygocaulia)
正形贝目(Orthida)
五房贝目(Pentamerida)
纽月贝目(Strophomendia)
长身贝目(Productia)
小嘴贝目(Rhynchonellida)
无洞贝目(Atrypida)
石燕贝目(Spiriferida)
穿孔贝目(Terebratulida)
腕足类动物有介壳两枚,大小相等或不等,掩盖背腹两面,是其特点;介壳的形状和饰纹以及内部器官的构造,是鉴定腕足纲属、种的主要依据。身体柔软,左右对称。头顶有突出部,上生许多触手,称“腕足”。消化道呈U字形弯曲,常缺肛门。具体腔和后肾。海产。在地质时代种类很多,寒武纪即已出现,晚古生代达于全盛,中生代开始衰退,现代残遗的已很少。我国沿海常见的有酸酱贝和海豆芽,均为活化石。腕足纲化石是主要的标准化石之一。
酸酱贝(Terebratella coreanica)与真正双壳贝的差别是两壳一大一小,如上中便是一种深海酸酱贝的大壳。另外大壳端有一孔,活体内生肉质伸出附着于海床,如上右的那个孔非常明显。
海豆芽(Linguta)古生物学上又称“舌形贝”。腕足纲的一属。贝体长舌形,背腹两壳瓣都稍稍隆凸,壳面光滑。寒武纪开始出现,至现代仍未绝灭。我国沿海常见的一种海豆芽学名壳长约40毫米,宽约20毫米;柄长约60毫米。
形态构造包裹体躯的外壳由腹壳和背壳组成。腹壳一般大于背壳。腹壳与动物固着有关,背壳与触手冠有关。壳表光滑,但通常有生长线、放射沟、刺等装饰构造。壳内有若干肌痕。背腹两壳或以动物体的柔软组织粘合一起,或借两壳的齿槽装置铰合在一起。背壳内面有一钙质腕骨,用以支持触手冠。肉茎系由两壳后端或由肉茎孔伸出的圆柱形构造,是腕足动物露出体外的唯一器官,固着在腹壳上。肉茎伸出的一端或有肉茎孔的一端为前端,相应的一端为后端,有腕骨的一面为腹面,故背壳又叫茎壳(见图)。
腕足动物门
体躯呈袋状,仅占两壳所裹内腔的后1/3,其余2/3由外套占据。外套系体壁的叶状延伸,外表面分泌背腹两壳,并把两壳连系在一起,内表面分泌腕骨用以支持触手冠,触手冠位于外套腔内,由腕骨支架,分化程度较高。体壁由表皮、结缔组织、肌纤维、神经网和腹膜构成。真体腔分前腔、中腔和后腔。除后肾开口外,体腔为封闭系统。但当2壳开启时,外套腔与海水相通。消化管由口、食道、胃、肠组成,或终于肛门向外开口,或终于盲囊而开口于体腔,有一对消化腺。神经系统由一较小的食道上神经节和一较大的食道下神经节构成。循环系统由背血管和若干膨大的心囊组成后肾2对,兼有排泄及生殖导管两种功能。除体壁肌纤维外,还有发达的闭壳肌、开壳肌和调节肉茎活动的肌束。腕足动物虽有雌雄同体的种类,但绝大多数为雌雄异体。少数种类有育卵习性,但绝大多数行体外受精。
生活习性腕足动物有聚生现象,即1种或数种个体常聚集在一起。大部分腕足类是底栖动物,它们或者直接以腹壳或者以肉茎固着在岩石、贝壳等坚硬的基质上营固着生活,通常腹壳在下,背壳在上,水平横卧在基质上。但海豆芽和舌壳贝比较活动,借助肉茎收缩或背壳上下活动掘孔营钻穴生活,属于底内动物。腕足类与其他触手冠动物一样,经触手纤毛运动摄取食物,通常的食物有硅藻、放射虫、软体动物幼虫、海藻碎片等。
分布腕足动物全系海生,从北极至南极,从低潮线下至5000米以上的深海海底,都有它们的代表。生活在潮间带的种类为数极少,纯粹深海种类也不多,绝大部分种类生活在大陆架浅海底。腕足类喜生活在冷水区域,纯热带性种类甚少。1