动物学史
目前所知鞘翅目最早的化石记录见于古生代早二叠世。
自中生代起,鞘翅目逐渐成为昆虫纲的优势类群,现在是昆虫纲中最大的目。关于它的起源,多数分类学家认为是来自脉翅类。例如,A.拉梅尔1933年、A.B.马丁诺夫1931和1932年、R.让内尔1949年和R.A.克劳森(1960,1981)分别根据全变态类成虫和幼虫的比较形成以及各地质时期的化石甲虫的脉相,提出鞘翅目与脉翅类中的广翅目十分近缘,二者渊源于共同的祖先。研究不同地质时期鞘翅翅脉的演化和鞘翅形成的过程是追溯鞘翅目的渊源的一个重要途径,因为鞘翅目的主要鉴别特征之一是前翅特化为坚硬的翅鞘,翅脉消失。在不同的地质时期有大量甲虫的化石。其中,有两种化石对于研究鞘翅目的起源与演化具有重要的意义。一种是在苏联早二叠世地层中发现的一种甲虫 Tshekardoco-leus magnus(属于原鞘目的一个已灭绝的科Tshekar-docoleidae)的鞘翅,克劳森(1960)指出:它的翅脉特征界于鞘翅目的长扁甲型与广翅目的泥蛉型之间,可以作为鞘翅目与广翅目亲缘关系的直接证据。另一种是在甘肃白垩纪地层中发现的弯脉玉门甲,它保持有若干原始特征,如多节的触角(触角不全,可见15~16节,一般甲虫为11节或更少),不平行的鞘翅纵脉和脉型特征,不折的膜翅,以及膜翅翅端密集的脉纹等。这些特征的综合,进一步给予鞘翅目与广翅目同源说以古生物学上的支持。此外有的分类学家,如J.泰奥多里代斯(1952)则认为鞘翅目直接起源于广翅目。关于鞘翅目的分类,各家的见解不一。一般分为2~4个亚目,20~22个总科。
现代分类系统的奠基人L.冈尔鲍尔(1903)将本目分为2个亚目,即肉食亚目和多食亚目。W.T.M.福布斯(1926)增加了一个原鞘亚目 (Archoste-mata)。后来,R.A.克劳森(1955)又增加了1个藻食亚目(Myxophaga)。R.A.克劳森(1960)认为鞘翅目在进化的过程中分化为3支,一支是肉食性的肉食亚目,一支是在树皮下生活的原鞘亚目,一支是多食亚目,而藻食亚目又是多食亚目的一个分支。
形态特征体小至大形。复眼发达,常无单眼。触角形状多变。体壁坚硬,前翅质地坚硬,角质化,形成鞘翅,静止时在背中央相遇成一直线,后翅膜质,通常纵横叠于鞘翅下。成、幼虫均为咀嚼式口器。幼虫多为寡足型,少数为无足型,胸足通常发达,腹足退化。蛹为离蛹。卵多为圆形或圆球形。
头部头壳坚硬,头式一般为前口式或下口式。象甲类的额与头顶向前极度延伸,形成象鼻状的“喙”,口器生于喙端。触角有丝状、棒状、锯齿状、彬齿状、念珠状、鳃叶状和膝状等,一般11节,少数1—6节。复眼通常发达,圆形、椭圆形或肾形,有的退化或消失,很少种类具单眼。上唇发达,有的隐藏于唇基下或消失,上颚多发达,有的种类非常强大,几与身体等长;下领显著,肉食亚目的下颚分为外叶和内叶,外叶分2节,呈须状,内, 叶发达呈叶状;下唇的颏颇发达,亚颏存在,或与外咽片愈合,下唇须通常3节,少数2节,个别种类不分节。
胸部前胸发达,能活动,前胸背板自成一骨片,背板与侧板间在肉食亚目中有明显的缝分开,而多食亚目则两者愈合。前胸腹板为一骨片,其上有1对前足基节窝,该基节窝后缘若被骨片环绕,即称为“闭式”,反之则称为“开式”,此特征常用于分类。中、后胸愈合,中胸小盾片三角形,常露出鞘翅基部之间,中、后胸背板的其余部分为鞘翅所覆盖。中、后胸基节窝的形式,也常作为分类依据。
前翅由于角质化,翅脉已不可见,静止时合拢于胸腹部背面,主要起保护虫体和后翅的作用。后翅膜质、宽大、少翅脉,平时纵横折叠于前翅之下,是飞翔的主要器官。足一般适于步行或奔走,但由于生活习性的不同,在功能和形态上也常发生相应的变化。如地下活动种类的前足适于开掘,水生种类的中;后足适于游泳,某些行动活泼的种类其后足适于跳跃等。3对足跗节的数目按前、中、后足顺序排列,称为跗节式,通常是分类的重要特征。如5—5—5则表示前、中、后足跗节均为5节;5—5—4则表示前、中足跗节为5节,后足为4节等。跗节的着生情况通常有两类,一种是跗节5节时,第4跗节甚小并隐于第3跗节之间,称为隐5节或伪4节;另一种是跗节4节时,第3跗节甚小并隐于第2跗节中间,则称为隐4节或伪3节。
腹部腹部变化较大,一般10节,第l腹节退化,第3—9腹节明显。由于腹板多有愈合或退化现象,可见腹板通常为5—8节。雌虫腹部末端数节变细而延长,形成可伸缩的伪产卵器,平时缩于体内,产卵时伸出。雄性外生殖器也多不外露,而是缩在第9或第10腹板之间。
幼虫头部通常发达,坚硬,胸部3节,腹部10节。头部每侧有单眼1—6个,触角3节,口器咀嚼式。胸部一般有胸足3对,具全部分节,包括明显的跗节和1对爪。腹部无腹足,但有的在第9节背板上有1对骨化的尾突。气门共9对,第1对着生在前胸与中胸之间,其余8对着生于第1—8腹节上。体型一般分为蠋型、蛴螬型和象甲型等3种基本类型。蠋型幼虫体表坚硬,体形扁长;胸足发达,5节,具跗节和成对的爪;触角和口器发达,腹末有能活动的尾须;行动非常活泼,营自由生活。属该类型的主要有肉食亚目、隐翅甲类的幼虫及芫菁科的第1龄幼虫。蛴螬型幼虫身体柔软,肥大而弯曲成“C”形;胸足4节,行动迟缓;具触角,口器发达,无尾须;生活于隐蔽和阴暗的场所。金龟甲类的幼虫属此种类型。象甲型幼虫身体柔软,粗圆,弓弯;触角退化,无尾须;胸足退化或完全消失。如象甲类的幼虫等。此外,还有属于上述3种类型之间的一些中间类型,如金针虫型、叶甲型等。
生活习性成、幼虫的食性复杂,有腐食性(阎甲)、粪食性(蜣螂)、尸食性(葬甲)、植食性(各种叶甲、花金龟)、捕食性(步甲、虎甲)和寄生性等。植食性种类有很多是农林作物重要害虫,有的生活于土中为害种子、块根和幼苗,如叩头甲科的幼虫(金针虫)和金龟甲科的幼虫(蛴螬)等;有的蛀茎或蛀干为害林木、果树和甘蔗等经济作物,如天牛科和吉丁甲科幼虫等;有的取食叶片,如叶甲类及多种甲虫的成虫;有的是重要的贮粮害虫,如豆象科的大多数种类专食豆科植物的种子等。捕食性甲虫中有很多是害虫天敌,如瓢甲科的大多数种类捕食蚜虫、粉虱、介壳虫、叶蜗等害虫,步甲和虎甲能捕食多种小形昆虫,尤其是对鳞翅目幼虫等有很强的捕食能力。芫菁幼虫寄生于蝗卵和蜂巢内,大花蚤有些种类的幼虫寄生于蜚蠊体内,有些在蜂巢内营寄生生活。腐食性、粪食性和尸食性甲虫,如埋葬虫科、蜣螂科中的许多种类,可为人类清洁环境。
生长繁殖全变态。但有部分种类如芫菁科、步甲科、隐翅甲科、大花蚤科和豆象科等均具有复变态,即幼虫各龄出现多种不同形态。如芫菁科的豆芫菁属,幼虫共6龄:第1龄炳型,或称三爪蚴,行动敏捷,在土中取食蝗卵,第2—4龄为蛴螬型,第5龄为象甲型,第6龄又转变为蛴螬型。雌虫产卵于土表、土下、洞隙中或植物上。产在植物上的卵,常包围在卵鞘内,如肖叶甲科的部分种类;产在水中的卵,多包于袋状的茧内,如水龟虫等。产卵方式多是以伪产卵器直接产于土内或植物上;但天牛类可用上颚咬破树皮,然后产卵其中;而某些象甲类则可用喙先在植物上挖洞,再将卵产于内部。幼虫一般3龄或4龄,在一些大的类群中龄数常固定而一致,如步甲科和金龟甲科幼虫多为3龄,叶甲科中的某些类群多为4龄。蛹在地表下者,多藏于土室内;在植物上化的蛹多具茧,象甲的蛹茧系由马氏管的分泌物构成的。很多种类的成虫具假死性,受惊扰时足迅速收拢,伏地不动,或从寄主上突然坠地。有的类群具有拟态,如某些象甲外形酷似一粒鸟粪。
益害作用鞘翅目其中一些种类是农业、林业、果树和园艺的重要害虫和益虫,或由于商业运输等原因而成为各类仓储物和人类居室中的世界性害虫。中国重要的种类有沟叩头虫和细胸叩头虫,为害土内的种子、块根和幼苗。金龟子总科的幼虫通称蛴螬,也是重要的地下害虫,在中国严重为害的有异丽金龟属和齿爪鳃金龟属。天牛科中重要的种类有家茸天牛、双条杉天牛、蔗根天牛等,在中国为害木材、林木、果树或经济作物。叶甲总科的成虫和幼虫都是植食性,中国重要的种类有为害水稻的稻负泥虫和稻铁甲虫,为害柑橘的恶性叶甲等。马铃薯甲虫在欧洲和北美是马铃薯的大害虫,为重要的国际检疫对象。在象虫总科中,中国有玉米象、米象和谷象,为害粮食和种子,是仓库害虫中的毁灭性种类;甘薯小象虫是甘薯的重要害虫。在北美和中美严重为害棉花的棉铃象虫是重要的国际检疫对象。在仓库害虫中,皮蠹科的谷斑皮蠹为害谷类、豆类、花生、油料植物加工品和动物性食品等,其幼虫抗药性强,是重要的国际检疫对象。此外,豆象科的蚕豆象和豌豆象也是中国重要的仓库害虫和检疫对象。拟步甲科中的黄粉虫、黑粉虫、杂拟谷盗和赤拟谷盗等都是重要的储粮害虫。
在捕食性的甲虫中,有很多是对人类有益的,如瓢虫科、步甲科和虎甲科等。瓢虫科中的澳洲瓢虫是有很大经济价值的天敌昆虫,中国已从大洋洲引进以防治吹绵蚧;隐唇瓢虫原分布于印度至澳大利亚,中国也曾引进以防治介壳虫。步甲科中重要的种类如中华广肩步甲和赤胸步甲捕食粘虫和切根虫等鳞翅目幼虫,捕食率很高。
有些甲虫具有医药价值,如芫菁科的斑芫菁属、绿芫菁属、豆芫菁属和短翅芫菁属等,其成虫能分泌芫菁素(亦称斑蝥素)。中国用它来治疗某些癌症;粪金龟科、紫蜣螂的干燥成品有镇惊、破瘀止痛、攻毒通便等功能,在中药中应用。
下属分类鞘翅目Coleoptera为昆虫纲最大的一目,通称甲虫,因昆虫体壁坚硬,特别是前翅角质化而得名。世界已知约33万种,约占世界已知昆虫总数的1/3,我国已知约近7000种。鞘翅目下分为四个亚目。
原鞘亚目前翅有背侧缝;后翅有小纵室;后足基节不固定在后胸腹板上,能活动,第1可见腹板不完全被后足基节分割开。幼虫无尾突。仅包括1总科。
灰纹长扁甲 Cupes clathratus
长扁甲总科 Cupedoidea
全世界已知不足30种。包括4个科:眼甲科(澳洲长扁甲科)Ommatidae、沟胸长扁甲科 Tetraphaleridae、长扁甲科 Cupedidae、复变甲科(微长扁甲科)Micromalthidae。成虫生活于朽木内或活树的枯死茎干内,以菌类为食。幼虫发生在腐烂的木头中。我国常见如长扁甲科的灰纹长扁甲Cupes clathratus。
菌食亚目(藻食亚目、粘食亚目)小型甲虫,触角棒状;前胸具背侧缝;后翅具纵室,边缘有长缨毛;跗式为3-3-3。取食藻类。仅包括1总科。
球甲总科 Sphaerioidea
仅50多种,包括4科:单跗甲科Lepiceridae、淘甲科Torridincolidae、球甲科Microsporidae、水缨甲科Hydroscaphidae。我国记载种很少。成虫和幼虫均生活在溪流边的泥沙中取食生长在岩石上的藻类。水缨甲科已发现3属13种,我国分布有2种,Hydroscapha hunanensis Pu仅分布于湖南省,Hydroscapha takahashii Miwa仅分布于台湾。
肉食亚目后足基节固定在后胸腹板上,将第1腹节的腹板完全分割开。绝大多数种类捕食性,少数植食性。仅包括1个总科。
步甲总科 Caraboidea
种类繁多,包括9个科:虎甲科Cicindelidae、步甲科Carabidae、条脊甲科Rhysodidae、棒角甲科Paussidae、两栖甲科Amphizoidae、沼梭甲科Haliplidae、豉甲科Gyrinidae、小粒龙虱科Noteridae、龙虱科Dytiscidae。前胸有背侧缝;后翅具小纵室;后足基节向后延伸,将第1腹板切为两个部分,后足基节固定在后胸腹板上,不能活动;有6个可见腹板,第1腹板中央完全被后足基节窝分割开。幼虫蛃型;上颚无臼齿区;胸足5节;大部分种类具分节的尾突。绝大多数种类捕食性,仅少数植食性。常见如中华虎甲Cicindela chinensis,全国广布。
多食亚目前胸无背侧缝;后翅无小纵室;后足基节不固定在后胸腹板上,也不将第1腹节腹板划分开(即腹板为完整的一块,其后缘横贯整个腹部)。食性杂,食植物、粪便、动物尸体、腐植质等。包括18~19个总科。
花甲总科 Dascilloidea
约1080种,包括3科:花甲科Dascillidae、沼甲科 Scirtidae、羽角甲科Rhipiceridae。后足基节扩大或片状,盖住腿节,若不明显,则触角端部3节特别长,跗节最末1节长于其余各节之和。花甲科成虫多访花,幼虫土中生存,取食植物根部,也有个别类群幼虫水生,我国南方有些大型种类有强趋光性,全世界已知近300种,我国记录有15属40种,如角花甲Paralichas pectinatus。沼甲科成虫陆生,幼虫多发现于静水或流水中,全世界已知近600种,我国记录仅9种,隶于2属,代表性如赤背沼甲Scirtes rufonotatus。羽角甲科成、幼虫均植食性,为害杉木等植物,世界已知180多种,多属热带分布,我国已知3属6种,分布于云南。
隐翅甲总科 Staphylinoidea
约45000种,包括11科:平唇水龟科Hydraenidae、缨甲科Ptiliidae、觅葬甲科Agyrtidae、球蕈甲科 Leiodidae、寄居甲科 Leptinidae 苔甲科Scydmaenidae、毛薪甲科Dasyceridae、埋葬甲科Silphidae、铠甲科Micropeplidae、隐翅虫科Staphylinidae、蚁甲科Pselaphidae。鞘翅极短,末端横截,腹末数节外露,触角非膝状,前足非开掘式,腹部常露出3节以上。红胸隐翅虫(毒隐翅虫)Paederus fuscipes叮咬人后可引起急性红斑疱疹性的隐翅虫皮炎。埋葬甲(埋葬虫)因喜将动物尸体埋起来作为食物储存而得名,营一夫一妻终生制,在生态平衡中起着重要作用。
水龟甲总科 Hydrophiloidea
约5000种,包括5科:水龟甲科Hydrophilidae、圆泥甲科Georyssidae、扁圆甲科Sphaeritidae、长阎甲科Synteliidae、阎甲科Histeridae。下颚须几乎总是等于或长于触角。水龟甲(牙甲)成虫多取食腐烂的植物,幼虫多为捕食者;水生性成虫通过足的交替运动游泳,通过鞘翅下的气泡或粘附在体腹面的气盾呼吸,具被毛的触角端锤和杯状节,可以完成从表面运送空气的功能;幼虫的呼吸通过气室气门,或者通过侧鳃,常见如大水龟Hydrophilus acuminatus,全国广布。阎甲是分布广泛的类群,发生在许多不同的生境中,成虫和幼虫多为捕食性,常见类群主要生活在腐败物和粪便下捕食蝇蛆,也有些类群生活在树皮下,树干中捕食蛀虫,还有一些奇特类群和蚂蚁共生。
金龟总科 Scarabaeoidea
约27000种,包括17科:黑蜣科Passalidae、拟锹甲科Sinodendridae、锹甲科Lucanidae、粪金龟科Geotrupidae、皮金龟科Trogidae、红金龟科Ochodaeidae、驼金龟科Hybosoridae、蜉金龟科Aphodiidae、金龟科Scarabaeidae、绒毛金龟科Glaphyridae、犀金龟科Dynastidae、臂金龟科Euchiridae、丽金龟科Rutelidae、鳃金龟科Melolonthidae、花金龟科Cetoniidae、斑金龟科Trichiidae、胖金龟科Valgidae。触角鳃叶状,故又称鳃角类。幼虫称为蛴螬,按其食性可分为植食性、粪食性、腐食性三类,其中植食性蛴螬喜食刚播种的种子、根、块茎以及幼苗,是世界性的地下害虫,个别种类可入药。
泥甲总科 Dryopoidea
约2400种,包括7科:扁泥甲科Psephenidae、长泥甲科Heteroceridae、毛泥甲科Ptilodactylidae、擎爪泥甲科Eulichadidae、泽甲科Limnichidae、溪泥甲科Elmidae、泥甲科Dryopidae。主要生活于池塘、水库、湖泊边的泥土中或溪流边的泥沙中,成虫具挖掘习性。幼虫水生或发现于朽木中。成、幼虫均植食性。
吉丁虫总科 Buprestoidea
全世界已知1.3万种,仅吉丁甲科Buprestidae1科,分属于12个亚科。我国已知9个亚科,约450余种。体长1.5-60mm;头部较小向下弯折;触角11节,多为短锯齿状;前胸与体后相接紧密,不可活动;前胸腹板发达,端部达及中足基节间;后腹腹板具横缝;鞘翅长,到端部逐渐收狭;足细长;前、中足基节球形,后足基节板状;跗节5-5-5,第4节双叶状;腹部可见5节,第1、第2节一般愈合。幼虫体扁,前胸膨大;头小,无单眼;触角3节;上颚无臼叶,胸足退化。成虫喜阳光,白天活动,在树枝的向阳部分易发现,幼虫在树木中钻孔为害,属钻蛀性害虫。吉丁虫很多种类鞘翅颜色鲜艳,具金属光泽,是最美的昆虫之一。
叩头甲总科 Elateroidea
约12000种,包括4科:地叩甲科Cebrionidae、叩甲科Elateridae、隐唇叩甲科Eucnemidae、粗角叩甲科Throscidae。通称叩头虫,将其固定在平面,用手按住腹部,能用头和前胸打击木板,似叩头;若是将其背朝木板用手按住,也能用胸和头向前一跃而起,故名。叩头是其为躲避危险和越过障碍的本能。后胸腹板无横沟,前胸能活动,腹板突刺状,第1、2节腹板间缝明显。叩甲科为叩甲总科中最大一科,广布全世界,已知超过1万种,我国已知近600种,全国各地区及各种生态环境都有其分布。体形多狭长,小型至大型,较原始类群多大型,体壮硕,体色多灰暗,体表多被细毛或鳞片状毛,组成不同的花斑或条纹,也有体色艳丽、光亮无毛的。幼虫通称金针虫、铁线虫,土中生活,取食植物根部,数年完成一代,是重要的地下害虫,为害多种农作物、林木、果树、牧草和中药材。
花萤总科 Cantharoidea
约8300种,包括萤科Lampyridae、红萤科Lycidae、花萤科Cantharidae。萤科通称萤火虫,体长4-18mm;体扁,多黑色、红褐色或褐色;头隐于前胸背板下,触角11节,丝状、栉状等;复眼发达;前胸背板多为半圆形;前中足基节圆锥形,前足具亚基节;后足基节横形,跗节5-5-5;鞘翅扁宽,盖及腹端,翅面多具脊线;腹部可见7-8节,末端2节(雄)或1节(雌),内有磷化物发光质,经发光酵素作用,可发黄绿冷光;雌虫多缺翅。成虫寿命一般只有5天至2星期,发光用以吸引异性,发光时间一般只维持2至3小时,不同种闪光间隔不一样。成、幼虫均捕食性,一般多发生在水边和温暖潮湿的地方。其它两科均白天活动,不发光。
皮蠹总科 Dermestoidea
约950种,包括3科:皮蠹科Dermestidae、黄胸甲科Thorictidae、小丸甲科Nosodendridae。后足基节扩大如瓣状,盖住腿节,前足基节圆锥形,显著突出,后足基节呈板状并具容纳腿节的沟,单眼常1个。皮蠹科包括6亚科34属,约700种,分布于世界各地,我国已知8属约40种,遍布全国各省区。小型暗色;棒状触角常藏体下;跗5节;前足基节圆锥形斜位,基节窝开放;后足基节板状,有沟槽可容纳腿节;幼虫密生刚毛。主要为害皮革、蚕丝、干鱼、咸肉、等贮动物性藏品。常见如白腹皮蠹Dermestes maculatus、钩纹皮蠹Dermestes ater等,谷斑皮蠹Trogoderma granarium在国际上已被列为重要检疫对象。
长蠹总科 Bostrichoidea
约1400种,包括4科:窃蠹科Anobiidae、蛛甲科Ptinidae、长蠹科Bostrychidae、粉蠹科Lyctidae。后足腿节不扩大为瓣状,跗节5节,第1节常极短,与第2节分界线不明显,前足基节球形或锥性突出。常见如烟草甲Lasioderma serricorne、药材甲Stegobium paniceum、竹蠹Dinoderus minutus、红麻窃蠹Ptilineurus marmoratus、谷蠹Rhizoperthe dominica均是重要仓库害虫,甚至有啃食点缆者。
筒蠹总科 Lymexylidea
约70余种,仅筒蠹科Lymexylidae1科,分8属,我国已知6种,记录于福建、台湾、四川等省。体细长,圆形、柔软;头小,复眼极为发达;雄虫下颚须扇形;11节,锯齿状、丝状或纺锤形;前胸背板长大于宽,方形;鞘翅分为长翅和短翅型,长翅型可盖住腹端,短翅型其鞘翅约与前胸背板等长,后翅发达,但不及腹端,也不折叠;前中足基节大,圆锥形;前足基节窝开放;跗节5-5-5,等于或长于胫节;腹部可见5-8节。幼虫头小,上颚具齿叶;下颚内外颚叶分离明显;前胸背板隆突,并向前伸;第9腹节大,端部具1对骨化的钩或凹陷成"U"形,两侧具毛列;足5节,具爪。成、幼虫均菌食,幼虫可入坚木,为害木材。
郭公甲总科 Cleroidea
约10000种,包括谷盗科Trogossitidae、郭公甲科Cleridae、拟花萤科Melyridae等科。后足基节不呈片状扩大,中垫大而多毛,后足基节扁平。郭公甲科已知有3000种,主要产于热带与亚热带。艳色,体多覆鳞毛;前足基节圆锥形,后足基节扁平,不突出于体外;下唇须斧状。主要是肉食性,是腌肉、皮张、干鱼的重要害虫,很多种类捕食其他昆虫,常见如赤足郭公甲Necrobia rufipes、赤颈郭公甲Necrobia ruficollis等,少数种类有趋集于花上的习性。谷盗科已知650余种,我国有7种,分布于较温暖地区,为害贮粮,有群居性,常伴随其他害虫大量发生,或多栖息于树皮下、蕈类或尘屑中,幼虫性活泼,似脉翅目幼虫,多为捕食性,常见如大谷盗Tenebroides mauritanicus、暹罗谷盗Lophocateres pusillus等。
扁甲总科 Cucujoidea
约18000种,包括露尾甲科Nitidulidae、扁甲科Cucujidae、锯谷盗科Silvanidae、隐食甲科Cryptophagidae、毛蕈甲科Biphyllidae、拟叩甲科Languriidae、大蕈甲科Erotylidae、姬花甲科Phalacridae、皮坚甲科Cerylonidae、瓢甲科Coccinellidae、伪瓢虫科Endomychidae、薪甲科Lathridiidae、小花甲科Byturidae、蜡斑甲科Helotidae等科。体扁平,背面平板状,两侧平行,或跗节5-5-4式。瓢甲科分为瓢甲亚科(肉食性)和毛瓢甲亚科(植食性),常见如七星瓢虫Coccinella septempunctata、二十八星瓢虫Henosepilachna vigintioctomaculata等。
拟步甲总科 Tenebrionoidea
约48000种,包括拟步甲科Tenebrionidae、树皮甲科Pythidae、角甲科Salpingidae、方胸甲科Othiniida、长颈甲科Cephaloidae、拟天牛科Oedemeridae、缩腿甲科Monommatidae、长朽木甲科Melandryidae、三栉牛科Trictenotomidae、盘胸甲科Boridae、大花蚤科Rhipiphoridae、花蚤科Mordellidae、蚁形甲科Anthicidae、赤翅甲科Pyrochroidae、芫菁科Meloidae等科。拟步甲科幼虫与叩头甲科相似,故称伪金针虫,如黄粉虫Tenebrio molitor,已广泛饲养,是常见高蛋白性饲料,俗称“面包虫”。
叶甲总科 Chrysomeloidea
约64000种,包括距甲科Megalopodidae、天牛科Cerambycidae、负泥虫科Crioceridae、叶甲科Chrysomelidae、肖叶甲科Eumolpidae、铁甲科Hispidae等科。跗节5节,第4节极小,为隐5节。天牛科触角由复眼凹处伸出,鞭状,长而刚硬,腹眼肾形,足为隐5节,多为植物钻蛀性害虫,常见如桑天牛Apripona germari、白点星天牛Anoplophora malasiaca、黄星桑天牛Psacothea hilaris等。叶甲科体形似瓢甲,但足跗节为拟4节,复眼圆形,体多有金属光泽,如铃薯甲虫Leptinotarsa decemlineata等。
象甲总科 Curculionoidea
约80000种,包括三锥象科Brentidae、长角象科Anthribidae、卷象科Attelabidae、象甲科Curculionidae、小蠹科Scolytidae等科。其中象甲科全世界已记载6万种以上,分布遍及全球,是动物界最大的科之一,我国已知1000种。喙显著,由额向前延伸而成;触角膝状,颚须和下唇须退化而僵直,不能活动;体壁骨化强;多数种类被覆鳞片。幼虫通常为白色,肉质,身体弯成C字形,没有足和尾突。绝大多数是陆生,性迟钝,行动缓慢,假死性强,少数有趋光性。稻象属和水象属为水生。象甲营有性生殖,但有一些种类营孤雌生殖。多数象甲1年1代,有些则是2年1代。多数以成虫越冬,以卵和初龄幼虫越冬的有杨干隐喙象。1