外形特点
柄海百合类外观很像植物,可以分根,茎(柄)、冠3部。海羊齿类茎(柄)仅在幼期存在,成长后消失,仅留最顶端1节,称为中背板。
茎由多数环状骨板构成,常有称为根卷枝或卷枝的附属物。茎的固着端有的扩大为盘状,有的为指状、叶状或锚状,借此固着于海底。海羊齿的卷枝集中在中背板周围,用以爬行海底或暂时固着。卷枝数目、节数和形态是海洋齿分类的重要依据。
冠包括萼和腕2部分。初发生时,萼由2环骨板构成,每环有板5个,下面1环称基板,上面1环称口板。以后口板变成瓣状。并在2环板之间出现 1环支持腕的5个辐板。具有这种结构的萼称为单环萼。如在基板之下再分化出1环下基板,则称双环萼。现生的海百合绝大多数都是单环萼。海羊齿类萼不发达,呈盘状,仅能看到中背板和辐板。口和肛门均朝上,步带沟和口相通,沟随腕而分,沟侧富有纤毛,能输食物入口,故步带沟又名食沟。
腕数原始为5个,常再分枝成多个,因此,有第1次(原腕板),第2次(双列板)和第3次(掌板)之分。与分歧点相当的腕板称分歧轴。从1个分歧轴到次1个分歧轴之间的腕板数目常随种而异。在描述海百合时,常用符号来表示腕板数目和不动关节的位置。如ⅡBr4(3+4)表示第2次腕板共4块,第3~4板间为不动关节。
腕的两侧有一系列羽枝,交互出现在各腕节的一侧,因此,除不动关节靠下边的1节外,每节有1羽枝。羽枝由羽枝节构成,其节数和形状在分类上很重要,描述时常用P、P、P、…表示不分枝腕外侧的第 1、第2、第3羽枝,P、P、P、…表示内侧的第1、第2、第3羽枝……(图2)。用P、P、P表示第1次腕、第2次腕和第3次腕分出的羽枝。
生殖腺位于生殖羽枝内,成熟的生殖细胞破羽枝壁而放于水中,或仍附于羽枝上。胚有纤毛,在破卵膜稍后即获得海百合纲所特有的纤毛环。海百合类的幼体呈桶形,故名樽形幼体。樽形幼体进一步发育为有柄幼虫。
内部结构与生理海百合类体壁的表皮细胞往往是无纤毛的细胞体,与下层的真皮细胞分界不清。真皮层的结缔组织中几乎全部被骨片所充满,柄、卷枝、步带区及羽枝也都由一系列骨片组成。前、后骨片之间被韧带相连,腕内还有肌肉。总之骨片间的关节、韧带及肌肉控制腕、卷枝及羽枝等的运动与弯曲。有柄类的运动仅限于腕、柄等的弯曲,而没有整体的位置移动。而在无柄类,靠两侧腕的交替打动可游泳或做上下移动,另外用卷枝的交替固着可做缓慢地爬行。水管系统相似于其他棘皮动物,在口的周围有环水管,由环水管分出辐水管到腕及羽枝的步带沟,再分支到管足。海百合类的管足无吸盘,也没有坛囊,而表面具纤毛,其机能在于呼吸及取食。没有筛板,但在盖板的间步带区有无数小的纤毛漏斗,通过众多的小石管,一端开口到外界,一端开口到体腔。小纤毛漏斗可多达500~1500个,它允许水进入体腔,以维持水管内的液体压力。海百合为悬浮取食,生活时腕及羽枝常常对着水流方向伸展,同时伸出管足。管足上有大量的粘着颗粒,水中的微小生物及有机颗粒像粘着在触手上一样粘着在管足上,再由纤毛作用沿步带沟进入口内。所以管足及水管系统的最初机能可能是用以捕食,以后才变成运动器官。进入口内的食物经短的食道再进入肠。肠在萼部环绕一圈后变成直肠,最后以肛门开口在肛锥上。肠的内侧还有一些突出的盲囊。消化的过程尚不清楚。海百合的体腔主要位于萼部,并伸入到腕及柄内。萼部体腔由于结缔组织的侵入形成海绵状,血系统在体腔内也形成网状。在食道周围也呈海绵状并与轴腺相连,轴腺为一管状的腺体组织。血系统也进入腕内,但不进入柄。体腔与血腔中含有几种血细胞,可能完成循环功能。呼吸主要由体表进行,特别是在腕及羽枝处。管足也完成一定的呼吸机能。代谢产物被体腔细胞携带到步带沟的两侧,形成一些球形小体,然后周期性地排出。海百合类的神经系统包括三个相互联系的部分:内神经系统(反口面神经),是最重要的部分,位于萼部,形成杯形鞘状,由它发出神经到柄及卷枝,也向腕及羽枝发出5个腕神经,支配腕内肌肉及骨片的运动;外神经系统(口面神经),是上皮下神经系统,也包括盖板处的围口神经环及步带沟中的辐神经,同源于其他棘皮动物的主要神经,主要具感觉功能;下神经系统,在外神经系统内的深层处,也形成一中心环及腕神经,支配着羽枝及管足。无特殊感官,由体表皮中的感觉细胞及管足上的突起司感觉功能。
生殖与发育海百合类均为雌雄异体,没有固定的生殖腺,生殖细胞来源于腕近端的羽枝或腕部体腔上皮细胞。无柄类的海羊齿(Antedon)通过羽枝的破裂排出生殖细胞,并粘着在羽枝表面进行孵育,直到幼虫阶段。有柄的海百合(Metacrinus)将精、卵释放到海水中,并在外界受精,以后发育成樽形幼虫(桶形幼虫),自由游泳一段时间后附着变态成一个具柄的海百合。海羊齿由樽形幼虫变态成一有柄的固着的五角海百合幼虫(pentacrinoid larva),它很相似于一个小百合,经数月生长后长出卷枝,离开柄而营自由生活。此外许多冷水生活的种都有孵育幼体的习性,它们在腕或羽枝外形成外突的囊状物,受精卵进入其中,孵育成幼虫后离开母体。海百合类也有很强的再生能力,失去部分腕或萼部都能再生。再生过程中,内神经系统起着主要的控制作用。体腔细胞将损伤组织移走,并带来营养物质,因此在再生中起着重要作用
生态分布柄海百合类多栖息于深海;海羊齿类多生活在沿岸浅海,最深不超过1500米,极个别的到4000米。底质多半都是硬的石底、贝壳底或沙底,少数种生活在软泥底。卷枝的长短和粗细同栖息的底质常有密切关系:生活在粗底质的种类,卷枝强壮而且长大;抓住其他物体作为附着基的种类,卷枝短而粗壮;生活在软泥底的种类,卷枝细长而直。
海羊齿类以印度洋-西太平洋区种类最多,包括了海羊齿的绝大多数,特别是小腔海羊齿类。分布中心是以吕宋、婆罗洲和新几内亚为界的三角区,中心以外逐渐减少。中国的海羊齿绝大多数均分布在南海,南海约有60多种,黄渤海种类很少,仅有1种。在底栖动物群落中,海百合类很少为优势种。在条件适宜时,有时在局部海区大量出现,种群密度可达每平方米65个个体。
海羊齿营暂时性固着生活,离开附着基,腕能上下摆动游泳。在10个腕的种类,游泳的姿势是相间的5腕上伸,另5腕下收。栉羽枝类能用腕在地面匍匐移动。
本类动物多为滤食性,食物主要为浮游生物。深水柄海百合的食物包括小的端足类、桡足类、软甲类的幼体、硅藻、原生动物和有机碎屑。浅水海羊齿的食物包括甲藻、硅藻和小形甲壳类。栉羽枝类的食物包括单细胞的丝状藻、硅藻、有孔虫和小形甲壳类等。在海洋里几乎没有什么动物会吃海百合,A.H.克拉克认为可能由于海百合触手能分泌1种有毒物质,麻痹其他动物。
吸口虫是寄生于海百合类的特殊多毛类,种类很多。它们能伸出长吻徐徐匍行于寄主的腕上或盘上,有的能形成类似虫瘿或胞囊的构造,躲在里边。与海百合类营共栖的动物很多,如蛇尾纲的板蛇尾、甲壳类的假鼓虾、铠甲虾和浪漂水虱等。
现存分类关节海百合目 Articulata
深海海百合科 Bathycrinidae
等节海百合科 Isocrinidae
具长柄和卷枝,固着生活在200米深海软泥或沙质海底,例如海百合(Metacrinus)、西印度海百合(Cenocrinus)。是非常古老的一个类群。
栉羽星科 Comasteridae
节羽枝科 Zygometridae
五腕羽枝科 Eudiocrinidae
美羽枝科 Hemerometridae
玛丽羽枝科 Mariametridae
短羽枝科 Colobometridae
脊羽枝科 Tropiometridae
花羽枝科 Calometridae
星羽枝科 Asterometridae
无柄。 大多产于浅海,底质多半都是硬的石底、贝壳底或沙底,少数种生活在软泥底。营自由生活,也能暂时附着在岩石或海藻上。如海羊齿(Antedon)、羽星(Comanthus)。
海羽枝科 Thalassometridae
海羊齿科 Antedonidae1