[科普中国]-正南龟属

概述

20世纪60年代，英国古生物学家考克斯研究正南龟化石后指出，正南龟不可能演化为龟鳖类动物。其宽扁的肋条也不肯能愈合为龟鳖类的甲壳，只是一种特殊的杯龙，属于杯龙目。而龟鳖类的起源从此成为悬案。

发现历史正南龟是在1892年被叙述、命名，直到1914年首次有理论提出正南龟是现代龟鳖目的直系祖先。英格兰动物学家David Meredith Seares Watson提出，正南龟是杯龙目与龟鳖目的演化遗失连结；在早期研究历史中，杯龙目包含最原始的爬行动物，目前被视为是无效的双重并系群。D. M. S. Watson建立一个名词，古龟鳖类（Archichelone），以包含正南龟。D. M. S. Watson提出正南龟的宽广、平坦肋骨，应该是早期四足类动物、最原始爬行动物与现代龟鳖目的过渡特征，宽广、平坦肋骨最终演化成现代乌龟的龟壳。在D. M. S. Watson的理论中，古龟鳖类的骨盆应该位于较后方、位于龟壳之下。但是，与其他早期四足类动物相比，正南龟的骨盆位置正常、不是位于较后方，而骨盆位于宽广肋骨的上方、而非位于下。

自从这个理论提出后，正南龟长期被认为是现代乌龟的最早祖先，直到1940年代开始出现怀疑。在1956年，美国古生物学家阿尔弗雷德·罗默（Alfred Sherwood Romer）在他的科普书籍《Osteology of the Reptiles》里，提到正南龟缺乏足够的证据，因此无法被归类于龟鳖目。阿尔弗雷德·罗默将正南龟改归类于无孔亚纲的分类未定属。

自从被发现以来，目前已发现约10个标本，其中的头颅骨化石材料非常少。仅管化石材料残缺不全，正南龟的知名度大，因此已被详细研究过。在1999年，南非卡鲁超群发现两个新标本，目前存放于约翰尼斯堡的Bernard Price古动物学研究机构。尽管化石稀少，正南龟常用来大致判断地层的所属年代。到目前为止，正南龟的化石发现于貘头兽组合带（ Tapinocephalus Assemblage Zone）上层，以及之后的锯颌兽集合带（Pristerognathus Assemblage Zone）。

分类在1954年，正南龟首次被归类于独自的正南龟科（Eunotosauridae）。之后正南龟科被逐渐少使用到。在1969年，正南龟被归类于无孔亚纲的大鼻龙亚目（Captorhinomorpha），但大鼻龙亚目现在被拆散、不被使用，原所属物种多被归类于真爬行动物演化支。在2000年，正南龟被归类于副爬行动物演化支，不再被认为与杯龙目、现代乌龟有接近亲缘关系。在2008年的一个种系发生学研究，提出正南龟是米勒古蜥的姐妹分类单元，而将正南龟改归类于米勒古蜥科。

近年数个研究根据基因、种系发生学证据，提出乌龟可能也属于双孔亚纲，因此跟现代蜥蜴、蛇、鳄鱼、鸟类是近亲，而与史前无孔亚纲、副爬行动物的关系较远。在2010年的一个种系发生学研究，再次提出正南龟是现代乌龟的原始祖先。根据这个分类研究，二叠纪中期的正南龟、三叠纪晚期的原颌龟都被归类于相同演化支，将造成龟鳖目不属于双孔亚纲，属于原本的无孔亚纲。这项研究提出正南龟、最早期的乌龟都具有类似的肋骨、脊椎特征，因此正南龟是种过渡物种。这项研究也列出正南龟的类似乌龟特征，例如：宽广的T状肋骨、十节延长的干状脊椎、宽广的身体、以及头颅骨表面的小型结节。这个包含正南龟、现代乌龟的大型演化支，被称为“Pan-Testudines”。至于三叠纪晚期的原颌龟，已演化出明显得龟壳，明确属于龟鳖目。1