[科普中国]-常绿阔叶林

结构特征

常绿阔叶林群落外貌终年常绿，一般呈暗绿色而略闪烁反光，林相整齐，由于树冠浑圆，林冠呈微波状起伏。整个群落全年均为营养生长，夏季更为旺盛。内部结构复杂，仅次于热带雨林。可分为乔木层、灌木层和草本层；发育良好的乔木层可分2～3亚层，第1亚层高度16～20米，很少超过25米。郁闭度在0.7～0.9左右，树冠多相连续。乔木层多数为壳斗科的常绿树种，胸径常在20～45厘米之间。灌木层可分为2～3亚层，除上层乔木的幼树之外，发育良好的灌木层种类有时也伸入乔木的第3亚层；常见的为山茶科、杜鹃花科、紫金牛科和茜草科灌木。草本层较为简单，除有灌木的更新幼苗之外，以常绿草本为主，常见有蕨类及莎草科、禾本科的草本植物；在亚洲的常绿阔叶林中蕨类植物较为丰富。藤本植物以常绿的木质中、小型藤本为主，粗大和扁茎的藤本则较少见。附生植物以地衣和苔藓为主，次为有花植物和蕨类。常绿阔叶林的乔木一般不具板状根、茎花、滴水叶尖及叶附生等典型的雨林现象。只在中亚热带南部和南亚热带的常绿阔叶林中，有少数乔木具有板状根、叶附生苔藓，以及树蕨出现。常伴生具有扁平叶型或扁平枝叶的裸子植物，其生态特性与常绿阔叶树极为相似，如红豆杉属、杉木属、榧树属、三尖杉属 (Cephalotaxus）、铁杉属（Tsuga）、黄杉属（Pseudotsuga）、罗汉松属、油杉属（Keteleeria）、白豆杉属（Pseudotaxus）、银杉属、福建柏属以及红杉属（Sequoia）等。1

分布区域常绿阔叶林是亚热带海洋性气候条件下的森林，大致分布在南、北纬度22°～34°（40°）之间。主要见于亚洲的中国长江流域南部、朝鲜和日本列岛的南部，非洲的东南沿海和西北部，大西洋的加那利群岛，北美洲的东端和墨西哥，南美洲的智利、阿根廷、玻利维亚和巴西的部分地区，大洋洲东部以及新西兰等地。其中以中国长江流域南部的常绿阔叶林最为典型，面积也最大。

中国的常绿阔叶林分布于欧亚大陆东南部的广阔亚热带地区，东临太平洋，西依青藏高原，东西约跨24个经度，大体上包括秦岭南坡、横断山脉、云贵高原和四川、湖北、湖南、广东、广西、福建、浙江、安徽南部、江苏南部的广阔低山、丘陵、平原，以及东海岛屿和台湾岛的北半部。垂直分布在西部为海拔1500～2800米，至东部渐降至海拔1000～2000米以下。由于太平洋东南季风和印度洋西南季风影响的差异，中国亚热带常绿阔叶林区可分为东部亚区和西部亚区；东部亚区由北到南又可分为北亚热带常绿和落叶阔叶混交林地带。西部亚区由于西北倚靠青藏高原，海拔急剧上升，形成了垂直气候带，只划分为中亚热带常绿阔叶林地带和南亚热带季风常绿阔叶林地带。

典型的常绿阔叶林属于亚热带季风气候的植被，是具有热带至温带之间的过渡性质的森林类型。例如中国的常绿阔叶林区，由于受季风影响，暖季降水丰富，冬季因干燥而寒冷的大陆气流移向海洋，降水少，无严寒，但有时出现霜雪。东部四季较为明显；南部无冬，春夏多雨；西部干湿季明显，夏秋多雨，冬春干暖。土壤类型在低山丘陵林下的主要是红壤，丘陵至中山林下的为山地黄壤，中山海拔1400米以上的为山地黄棕壤或山地森林棕壤，都是酸性母质发育而来的土壤。从该区往北逐渐过渡到暖温带南部的落叶阔叶林地带，往南过渡到热带北缘的热带季雨林和热带雨林分布区。2

区系组成常绿阔叶林树木都是常绿双子叶植物的阔叶树种，而以壳斗科、樟科、山茶科和木兰科中的常绿乔木为典型代表，种类丰富，常有着明显的建群种或共建种。

①非洲的常绿阔叶林以加那利群岛的月桂树林较为典型，组成以樟科树种占优势，如加那利月桂树（Laurus canariensis）、阿坡隆樟（Apollonias barbujana）、臭木樟（Ocotea foetens）等，林下的硬叶常绿灌木、蕨类及苔藓植物极为繁盛。

②北美的常绿阔叶林以佛罗里达半岛较为典型，优势树种有弗吉尼亚栎 (Quercus virginiana）、黑栎（Q.nigra)、樟（Camphor）等，在低地有荷花玉兰 (Magnolia grandif-lora）、鳄梨（Persea americana）、北美枫香 (Liquidambar styraciflua）、美洲水青冈（Fagus americana）等，越往南则常绿阔叶树种类越丰富，多达75%。棕榈科、凤梨科，以及附生的兰科植物、蕨类植物也随之增多。南美洲以智利的瓦尔迪维亚以南（约南纬40°）的暖温带常绿雨林为典型，其繁茂程度几乎与热带雨林相似，由常绿的南水青冈（Nothofagus dombeyia）所组成，并有大量的针叶树混生，如扁柏、罗汉松（Podocarpus)和南洋杉（Araucaria）等属树木。

③大洋洲东南岸的亚热带常绿阔叶林，从昆士兰经南新威尔士、维多尼亚至塔斯马尼亚，已越过南纬40°，均以桉树(Eucalyptus）为主，并有榕树（Ficus）、樟、石栗（Aleurites）、假水青冈、金合欢（Acacia）、柑橘、蚌壳蕨等组成。藤本植物有省藤、铁线莲、素馨和菝葜等为代表。新西兰处于南纬40°附近， 从北岛到南岛、常绿阔叶林除有6种水青冈之外，并有木犀科、樟科、山龙眼科，以及桉树、金合欢、罗汉松、陆均松、贝壳杉（Agathis）、红豆杉（Taxus）、肖楠（Libocedrus）等；林下有棕榈、黑桫椤等；藤本植物也较多。

④在亚洲，日本西南部（九州、四国等）的亚热带常绿阔叶林，当地称为暖温带常绿阔叶林。典型的森林是以栎属（Quercus）和栲属（Castanopsis）等常绿阔叶树所组成的群落；海岸山坡上为红楠（Machilus thunbergii）、尖叶栲 (Castanopsis cuspidata）林，高地上为赤皮青冈 (Cyclobala-nopsis gilva）、青冈树（C.glauca）、天竺桂 (Cinnamomum japonicum）、蚊母树（Distylium racemosum)及桃叶灰木（Symplocos prunifolia）等所组成的群落，下木为柃木、 海桐花、山胡椒、木姜子、山茶、棕榈和苏铁等属。

中国中亚热带典型常绿阔叶林主要由壳斗科的常绿树种、樟科、山茶科、木兰科、五味子科、八角科、金缕梅科、番荔枝科、蔷薇科、杜英科、蝶形花科、灰木科、安息香科、冬青科、茜草科、卫矛科、桑科、藤黄科、五加科、山龙眼科、杜鹃花科，以及乌饭树属、枫香属和红苞木属等所组成。在丘陵和中山地带的常绿阔叶林内常混入一些热带扁平叶型的针叶树种有杉木、油杉、银杉、福建柏等；在中亚热带北部山地还有榧树、黄杉、金钱松等，还有些针叶型的叶树例如柳杉、刺柏（Juniperus formosana）等。亚热带的阔叶林中也经常混生落叶阔叶树种，主要有蓝果树、珙桐、水榆、山合欢、野茉莉，在亚热带山地也有一些落叶阔叶树种自温带渗入，如水青冈属、栗属、栎属、桦木属、赤杨属、榛属、鹅耳枥属、槭属、椴属、杨属的一些种。这些针叶或落叶阔叶树种，少数可在局部林窗中小片生长，多数都零星散生，成为固有的混生成分。

灌木中较高大的多为杜鹃花属、乌饭树属，其次为山矾属、山茶属、柃木属、山胡椒属、栀子属、粗叶木属、山黄皮属、润楠属、柏拉木属等。而低矮的则为紫金牛属、杜茎山属、虎刺属等植物。南部沟谷的常绿阔叶林下，还有黑桫椤、金毛狗、华南紫萁以及莲座蕨属等植物所组成的层片。草本植物中蕨类的狗脊蕨为主，次为瘤足蕨和苔草、山姜、舞花姜等属植物，以及淡竹叶和百合科或天南星科的一些植被。其中特别低矮而贴地生长的草本有虎舌红、锦香草等，特别高大的草本有野芭蕉等。林地的枯枝落叶层较厚，苔藓不多。林下有些根寄生植物，如蛇菰属和腐生植物，如水晶兰属等，虽然数量不大，但反映着群落发育较为成熟和土壤腐殖质层丰富等生境特点。此外，尚有藤本、附生、寄生等层外植物存在。

由此可见，常绿阔叶林的植物区系组成十分丰富。根据森林群落的植物区系组成、结构和生境条件特点，中国中亚热带典型常绿阔叶林可划分为栲类林、青冈林、石栎林、润楠林、木荷林、白克木林和蚊母树林等 7个群系组。

常绿阔叶林的不少树种可提供食物资源：如壳斗科树种的淀粉坚果，樟科、山茶科、木兰科、蝶形花科等植物富含油脂的种子，蔷薇科、桑科、藤黄科、茶茱萸科、柿树科、木通科、芸香科植物的肉质果实等。有的灌木、草本的幼嫩枝、叶、花、芽等也可作食料。加上常绿阔叶林的林冠高大、层次复杂，还为野生动物提供了良好的隐蔽、栖憩、繁殖环境。所以动物种类也很丰富，其中植食动物如昆虫、鸟类、啮齿类以及偶蹄类动物的数量更多。

常绿阔叶林中除腐生的原生动物及微生物外，真菌已知有200多种。它们的存在，有利于残落物的腐化分解和物质循环与能量流动的正常运转，使常绿阔叶林成为湿润亚热带最稳定的森林生态系统。3

发展演替欧亚大陆东南部的亚热带常绿阔叶林是新生代第三纪初期，甚至中生代白垩纪残遗至今的第三纪型森林。它在亚热带高温多雨的季风气候条件下，历时6000万年至1亿年，繁衍发展成为湿润亚热带的顶极群落，也是最稳定的自然生态系统。不论是旱生演替还是水生演替，都曾经过草丛或草甸阶段、灌木阶段至乔木阶段。这些演替阶段，至今在热带湿润地区仍有出现。

在中国亚热带地区，当典型的常绿阔叶林被破坏后，有些阳性树种侵入，发展形成常绿落叶阔叶林；一些原有在常绿阔叶林中的竹类植物特别是单轴型的竹种，如毛竹、苦竹等，凭借其强大的无性繁殖能力、蔓延生长，形成稠密竹丛、竹林或竹子-常绿阔叶混交林；也有的在破坏严重的常绿阔叶林地上，由强阳性的马尾松天然下种，形成马尾松林或马尾松 -常绿阔叶混交林。这些次生林是不稳定的。当森林环境有所改善，耐荫的常绿阔叶林树种又相继侵入，成长壮大，郁闭成林，又逐渐恢复为典型的常绿阔叶林，使一度繁茂的落叶阔叶树种或竹类植物，又处于伴生地位，甚至逐渐死亡淘汰。马尾松寿命长，树干高大，大树在常绿阔叶林冠中镶嵌分布，小树则因被遮压而死亡。

开发利用杉木是中国中亚热带的速生优良树种，南方各省有长期经营杉木纯林的传统。常绿阔叶林地有机质含量丰富，土壤肥沃，都被选作杉木造林用地。但由于原有天然植被和土壤有机质遭到破坏，杉木生长可能利用的营养物质日趋减少，20～30年长成中等径级用材后长势衰退，第3代后大多任其撩荒，而让常绿阔叶树种的侵入混生或毛竹地下茎蔓延繁殖，形成杉-阔或杉-阔-竹混交林过渡类型，向常绿阔叶林发展。杉木造林地的选择又转向其他常绿阔叶林。

常绿阔叶林区的生物资源极为丰富，许多树种具有高度经济价值。樟、楠、檫、栲、槠、木荷、水青冈、花榈木、伯乐树、观光木、福建柏、红豆杉、杉木、马尾松、毛竹等都是良材，在建筑、枕木、家具、造纸、雕刻细木工等方面广泛利用。马尾松、油茶、油桐、乌桕、山苍子等可用来生产油脂，漆树可生产生漆。柑橘、枇杷、荔枝、龙眼、猕猴桃等为重要水果。山核桃、香榧、板栗等是重要干果。厚朴、樟树、杜仲、喜树、五味子、栀子树等可用作药材，有些竹笋特别是毛竹的冬笋是中国常绿阔叶林区的特产，列为上等蔬菜，鲜食或制成各种笋干。真菌资源更是丰富，可供食用的达30多种以上，有银耳、木耳、紫红菇等。伞菌科的鸡?是野生真菌中营养价值很高的食用菌，味极鲜美。药用真菌有30多种，除银耳、香菇、木耳、紫芝、灵芝等已有大量栽培外，其余都属野生，按季节采集，鲜食或制成干品。野生动物资源有熊猫、大熊猫、金丝猴、猕猴、短尾猴、黑叶猴、毛冠鹿、梅花鹿、云豹、华南虎、金猫等珍稀动物。鸟类中的白鹇、黄腹角雉、白颈长尾雉等，都列为国家保护对象。还有各种爬行动物包括眼镜蛇、眼镜蛇王、蕲蛇以及蟒蛇和大壁虎等，可作药用或制取皮革。3