基本概念
温周期(thermoperiod),由温特(F.W.Went)首先提出,4是指控制植物生长发育的昼夜温度周期性变化及季节性周期变化。1由于自然条件下气温是呈周期性变化的,许多生物适应温度的某种节律性变化,并通过遗传成为其生物学特性,这一现象称为温周期现象(thertnoperiodism)。4换言之,作物的生长、发育和产品品质在昼夜有一定变温以及季节性周期变化的条件下比恒温条件下要好的现象。
温周期的种类温周期可以根据周期长短分为日温周期 (即昼夜变温)及年温周期 (即温度的季节变化) 两种。3
日温周期温度的昼夜周期变化主要作用于植物体有机物质的积累与消耗以及各器官的协调生长。1在适温范围内的日温周期常对植物生长有利,这是因为在生命活动所需的其他条件存在时,白天适当高温有利于光合作用;夜间适当低温使呼吸作用减弱,光合产物消耗量减少,使净积累增多,产量增加。同时,在较低温度条件下,植物体内可溶性小分子物质的增加,有利于植物体各种生命活动的进行,各部位获得协调生长。3对番茄的实验表明,它在日温23-26℃,夜温8-15℃的情况下生长最好,产果最多;在昼夜恒温26℃时反而生长不好,果实形成也受抑制。类似的情况如萝卜、马铃薯等植物的地下储藏器官在夏季生长缓慢,在秋季则迅速增大。其原因可能是夜温较低时植物呼吸消耗较少,且酶的水解作用加强,糖分转移较快。
不同的植物具有不同的适应特性,对温度日变幅的要求不同,起源于日温差较大的大陆气候条件下的植物,在日温差10~15℃时生长发育最好;而起源于海洋气候区的植物,则在5~10℃日温差条件下生长发育最好。日温变化还影响到种子萌发、开花结实及产品中质量如蛋白质含量等。
年温周期温度的季节性变化,主要控制着植物的发育进程及生长特性。1温度年变化对温带植物开花影响比较明显,年温变决定植物相应的发育节律,即“春华秋实”。温带一二年生植物在种子萌发期间必须经过一定的温度条件作用(亦即春化作用),才能正常开花结实。3如牡丹的种子春季播种当年只生根不萌出地上芽,秋季播种则第二年春天发芽;冬小麦必须在0-2℃环境中经历5-8天以上才能开花。
此外,年温周期也是影响温带木本植物休眠的重要因素。温带许多木本植物在温度降低到足以停止生长之前便早已停止生长进入休眠,称早期休眠。造成这种现象的外因即年温周期和光周期。
温周期的影响因素植物的温周期特性与其原产地日温节律有关。2大陆性气候地区温度日变幅大,原产该地区的植物在10~15℃的日变幅下生长最好。海洋性气候地区温度日变幅较小,原产该地区的植物在5~10℃日变幅下生长最好。某些热带栽培的作物,如甘蔗,在日变幅很小的情况下仍能茂盛生长。
温周期的意义在自然条件下,植物的生长速度也有日变化,夜间和早晨生长速度最大。夜温对植物生长的重要性早已有所认识,所以用日平均温度作为作物生育速度指标是不合适的。5
植物的温周期效应对农业生产具有重要意义,可利用不同植物对温度变化的不同反应和要求,进行作物的选育及布局,以采取相应措施提高作物的产量和质量。3
温周期对花卉生产的作用温度的季节变化对许多花卉的生产极为重要。1有的花卉在其花芽分化期需要稳定的高温,例如2~3年生的水仙鳞茎,在夏季高温休眠期间进行花芽分化。在生产中2~3年生水仙植株,地上的叶片在夏季枯萎,收集鳞茎置于通气较好而干燥的室内,在此条件下花芽开始分化,到秋季气温下降时,鳞茎上的芽开始萌动。3年生的鳞茎,可以成为商品。而2年生的鳞茎亦有少数可以在夏季休眠时形成花芽,但由于花枝及花数少,观赏价值较低。
有些花卉的开花需经低温诱导,例如一般菊花只在深秋或初冬才能开花,繁殖是用扦插法。而这些插穗必须经过冬贮(即低温处理),才能在次秋正常开花。这一现象,在许多二年生植物上更为常见,并被称之为春化作用(vernalization)。又如春兰,当秋季形成花蕾后,要经过冬季5~8℃的低温15~20天,才能在春初正常开花。二年生植物在第一年只形成莲座状的叶丛,地下部分则主要形成根及其他贮藏器官(鳞茎、块茎、块根等)。严寒来临,地上部死亡,植物以根及带顶芽的贮藏器官越冬。在这一时期,整个植株呈休眠状态,但顶芽可感受低温的作用,促使其发生深刻的生理生化变化,为进一步的花芽分化创造条件。春季来临时,首先长出一定数量的叶片;在相对高温及长日照条件下,当茎开始伸长时,花芽亦开始分化,最终完成其个体生命周期。因此,温度的季节变化,有时高温或低温在表面上似乎对植物体不利,但在很多情况下,则是完成其生命史的必需条件。
温周期对蔬菜栽培的作用蔬菜作物在白天要求较高的温度有利于光合作用,而较低的夜温可以抑制呼吸作用,减少贮藏物质的消耗,并有利于同化产物的运输。同时低夜温还可降低分解酶的活性,而有利于同化产物贮藏。同化物质运转的适温为20~30℃,高于或低于此温度都会减少其运转。
温周期对于蔬菜栽培有重要意义,6如在确定播种季节时把产品器官的形成时间安排在昼夜温差较大的时期,以利于养分积累,促进产品器官膨大。又如育苗时通过不同时期日温和夜温的管理,采取促进和控制幼苗生长,培育壮苗。在保护地栽培时,常根据天气阴晴,把昼温和夜温分为几段进行调控:如晴天的昼温比阴天的提高2~5℃,晴天的夜温比阴天高1~4℃,午后的温度比午前温度降低2~5℃。日落后3~4小时温度较高,以利养分运转,其后温度继续下降,以抑制其呼吸作用,使呼吸的消耗维持最低限度。地温的昼夜温差不宜过大,蔬菜作物最低地温界线多数在16~18℃。因较高的地温可提高养分向下位叶和向根的分配和运转而促进根系的生长。
以黄瓜为例,晴日白天生长适温为32℃,阴天为25℃,而夜间温度均为18℃。由此可见,在光照充足的晴天,日夜温差要大些,而光照较弱的阴天,日夜温差小些。起源地不同的蔬菜日夜温差要求不同,一般热带植物昼夜温差要求3~6℃,温带植物昼夜温差5~7℃,而沙漠植物昼夜温差要求在10℃以上。