[科普中国]-群落生态学

定义

群落生态学不是以一种生物作为对象，而是把群落作为研究对象。由斯科罗特和克尔茨纳（C．Schroter．& O．Kirchner，1902）提出。

群落的定义群落（生物群落，biotic community）指特定时间内，由分布在同一区域的许多同种生物个体自然组成的生物系统。居住在一定空间范围内的生物种群的集合。它包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部分。

生物群落=植物群落+动物群落+ 微生物群落

生物群落上述的三个部分，从目前来看，植物群落学研究得最多，也最深入，群落学的一些基本原理多半是在植物群落学研究中获得的。植物群落学（phytocoenology）也叫地植物学（geobotany）、植物社会学（phytosociology）或植被生态学（ecology of vegetation），它主要研究植物群落的结构、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关系。已形成比较完整的理论体系。

动物群落学的研究较植物群落困难，起步也相对较晚，但对近代群落生态学作出重要贡献的一些原理，如中度干扰说对形成群落结构的意义，竞争压力对物种多样性的影响，形成群落结构和功能基础的物种之间的相互关系等许多重要生态学原理，多数是由动物学家研究开始，并与动物群落学的进展分不开。最有效的群落生态学研究，应该是动物、植物和微生物群落的有机结合。1

群落的性质关于群落的性质，长期以来一直存在着两种对立的观点。争论的焦点在于群落到底是一个有组织的系统，还是一个纯自然的个体集合。

①“有机体”学派认为：沿着环境梯度或连续环境的群落组成了一种不连续的变化，因此生物群落是间断分开的。法国的Braun-Blanquet、美国的Clements和英国的Tansley等支持上述观点。

②“个体”学派则认为：在连续环境下的群落组成是逐渐变化的，因而不同群落类型只能是任意认定的。前苏联的Ramensky、美国Gleason的和法国的Lenoble等支持上述观点。

虽然现代生态学的研究，群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面。如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群变化，虽然在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列。但事实上，如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性。这一事实反映了群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者从什么角度和尺度看待这个问题。1

群落与生态系统群落和生态系统究竟是生态学中两个不同层次的研究对象，还是同一层次的研究对象。这个问题，还存在着不同的看法，大多者认为应该把两者分开来讨论，如Odum（1983）和Smith（1980）等人，但也有不少学者把它们作为同一个问题来讨论，如Kreb（1985）和Whittaker（1970）等。

但我们认为，群落和生态系统这两个概念是有明显区别的，各具独立含义。群落是指多种生物种群有机结合的整体，而生态系统的概念是包括群落和无机环境。生态系统强调的是功能，即物质循环和能量流动。但谈到群落生态学和生态系统生态学时，确实是很难区分。群落生态学的研究内容是生物群落和环境相互关系及其规律，这恰恰也是生态系统生态学所要研究的内容。随着生态学的发展，群落生态学与生态系统生态学必将有机的结合，成为一个比较完整的，统一的生态学分支。1

群

落结构的松散性和边界的模糊性同一群落类型之间或同一群落的不同地点，群落的物种组成、分布状况和层次的划分都有很大的差异，这种差异通常只能进行定性描述，在量的方面很难找到一个统一的规律，人们视这种情况为群落结构的松散性。

在自然条件下，群落的边界有的明显，如水生群落与陆生群落之间的边界，可以清楚的加以区分；有的边界则不明显，而处在连续的变化中，如草甸草原和典型草原的过渡带，典型草原和荒漠草原的过渡带等。多数情况下，不同群落之间存在着过渡带，被称为群落交错区（ecotone）。1

群落的命名对于群落的分类和命名，常见的有以下一些方法：

1. 根据群落中的优势种来命名：如马尾松林群落，木荷林群落。

2. 根据群落所占的自然生境来命名：如岩壁植被。

3. 根据优势种的主要生活型来命名：如亚热带常绿阔叶林群落，草甸沼泽群落。

4. 根据群落中的特征种来命名：如木荷群丛

5. 根据群落动态来进行分类和命名。1

基本特征群落的物种组成1．群落的物种组成

任何生物群落都是由一定的生物种类组成的，调查群落中的物种组成是研究群落特征的第一步。为了掌握群落中物种的组成，通常，我们选择群落中各物种分布较均匀的地方，圈定一定的面积大小，登记这一面积中的所有的物种，然后按照一定的顺序成倍扩大面积，登记新增加的种类。开始时，面积扩大，物种随之迅速增加，但逐渐扩大面积后，物种增加的比例减少，最后，面积再增大，种类却很少增加。将两者的比例关系，绘制一张种类-面积曲线图。曲线最初陡峭上升，而后水平延伸，开始延伸的一点所示的面积，即为群落的最小面积。所谓群落最小面积，也就是说至少要求这样大的空间，才能包括组成群落的大多数物种。群落最小面积能够表现群落结构的主要特征。植物群落的最小面积比较容易确定，用上述方法即可求得。但动物群落的最小面积较难确定，常采用间接指标（如根据大熊猫的粪便、觅食量等指标）加以统计分析，确定其最小面积。2

群落最小面积，可以反映群落结构特征。组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大。如西双版纳热带雨林，由于环境条件优越，群落结构复杂，物种多样性十分丰富，其最小群面积可达2500㎡，群落内主要高等植物在130左右；而东北小兴安岭红松林群落，最小面积为400㎡，主要高等植物仅40种左右。

在搞清楚群落物种组成的基础上，还必须对各物种的科、属关系和区系地理成分加以分析。这对判定群落的特征、性质和有很重要的意义。

2．组成种类的性质分析

在植物群落研究中，常根据物种在群落中的作用而进行分类。

（1）优势种和建群种

优势种（dominant species）枣对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物成为优势种。

建群种（constructive species）枣优势层中的优势种称为建群种。

在森林群落中，乔木层中的优势种既是优势种，又是建群种；而灌木层中优势种就不是建群种，原因是灌木层在森林群落中不是优势层。

（2）亚优势种（subdominant species）

指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落环境方面仍起着一定作用的种类。

（3）伴生种

伴生种为群落成见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。

（4）偶见种

偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于群落本生稀少的缘故。3

群落的数量特征1．物种丰富度（species richness）

物种丰富度是指群落所包含的物种数目，是研究群落首先应该了解的问题。

2．多度与密度

群落内各物种的个体数量即多度。

几种常用的多度等级

Drude Clements Braun-Blanquet

Soc. 极多 Dominant 优势 D 5 非常多

Cop3 很多Cop. Cop2 多Cop1 尚多 Abundant 丰盛 AFrequent 常见 F 4 多3 较多2 较少

Sp. 少 Occasional 偶见 O

Sol. 稀少 Rare 稀少 r 1 少

Un. 个别 Very rare 很少 Vr + 很少

密度是指单位面积上的生物个体数，用公式表示:

D=N/S

3．频度

频度是指某物种在样本总体中的出现率。

F（频度）=ni（某物种出现的样本数）/N（样本总数）×100%

4．盖度

是植物群落学的一个术语。植物枝叶所覆盖的土地面积叫投影盖度简称盖度。它是一个重要的植物群落学指标。盖度可以用百分比表示，也可用等级单位表示。

植物基部着生面积称为基部盖度，草本植物的基部盖度以离地0.03米处的草丛断面积计算，树种的基部盖度以某一树种的胸高（离地1.3米）断面积与样地内全部断面积之比来计算，这种基部盖度又称显著度（dominance），有人称之为优势度。

5．优势度与重要值

优势度是确定物种在群落中生态重要性的指标，优势度大的种就是群落中的优势种。确定植物优势度时，指标主要是种的盖度和密度。动物一般以个体数或相对多度来表示。

森林群落中Curtis等（1951）提出用重要值来表示每一个物种的相对重要性。

I（重要值）=[相对密度（%）+相对频度（%）+相对显著度（%）]/3002

群落的综合特征1、存在度（presence）和恒有度（constancy）

在同一类型的群落中，某一种生物所存在的群落数即为存在度。各个群落中的物种，可按其出现的次数比率划分出存在度等级。通常20%为一级，共分五级。存在度大的种类愈多，则各群落的相似程度愈大。

某物种在各个具有相同面积的群落出现的次数称为恒有度。恒有度可以避免由于取样面积不等而造成的参差不齐。2

2、确限度

用以表示某一个种局限于某一类型植物群落的程度。Braun-Blanquet根据植物种类对群落类型的确限程度，归并为5个确限度等级。

特征种：确限度5 确限种，只见于或几乎只见于某一群落类型的物种；

确限度4 偏宜种，最常见于某一群落，但也偶见于其他群落的物种；

确限度3 适宜种，在若干群落中能或多或少丰盛地生长，但在某一群落中占优势或多度大的种。

伴随种：确限度2 不固定在某一群落内的种。

偶见种：确限度1 少见及偶见而从别的群落迁入的种，或过去群落残遗下来的种。

确限度愈大的种就是最好的特征种，它能作为一定群落类型如群丛的标志。

3、群落相似性系数

群落系数指各样方单位共有种的百分率，其计算方法很多，不下十几种。Jaccard

相似性系数是目前最为基础和常用相似性系数之一，其公式为：

群落系数=c/（a+b-c）

式中a为样方A的物种数， b为样方 B的物种数， c为样方 A和 B中的共有种数。

4、关联系数

主要类型热带热带雨林

1．热带雨林是指分布于赤道附近的南北纬10℃之间的低海拔高温多湿地区，由热带种类所组成的高大繁茂、终年常绿的森林群落，为地球表面最为繁茂的植被类型。

2．植被特征：

①种类组成特别丰富，均为热带分布的种类。

②群落结构复杂：层次多而分层不明显，乔木高大挺直，分枝少，灌木成小树状，群落中附寄生植物发达，有叶面附生现象，富有粗大的木质藤本和绞杀植物。

③乔木树种构造特殊：多具板状根、气生根、老茎生花等现象；叶子在大小形状上非常一致，全绿，革质，中等大小；多昆虫传粉。

④林冠高低错落，色彩不一，无明显季相交替，终年常绿。

3．分布：主要分布于南北纬度10℃之间的区域，全球可分为三大群系。

①美洲雨林群系：主要分布亚马逊河流域，面积最大。

②非洲雨林群系：主要分布刚果盆地一带。

③亚洲雨林群系：主要分布在马来半岛、苏门答腊附近岛屿、婆罗洲、伊里安及菲律宾群岛。向西可达缅甸和印度的阿萨姆，向北经中南半岛可达中国的台湾、广东及云南南部，向东南可一直延伸到澳大利亚大陆的东部。以龙脑香科植物为标志。

④我国的热带雨林为北方边缘，不很典型，分布于台湾、两广、藏、滇的南部。群落中绞杀植物较多，但龙脑香科的种类不多。可分为湿润雨林、季雨林、山地雨林三个植被亚型。

4．动物及其生态。热带雨林中种类很多，但个体数量较少，且特化种类较多。动物的活动性低，很少有季节性的迁移现象，其生殖活动和数量变动受季节性的影响不明显。热带雨林中的代表动物主要有长臂猿、猩猩、眼镜蛇、懒猴、犀牛、蜂鸟、极乐鸟等。2

红树林

1．指分布于热带滨海地区受周期性海水侵淹的一种淤泥海滩上生长的乔灌木植物落。

2．植被特征：

①主要由红树科的常绿种类组成，其次为马鞭草科、海桑科、爵床科等的种类，共10余科，30多种。

②外貌终年常绿，林相整齐，结构简单，多为低矮性群落。

③具特殊的胎生现象，具支柱根或呼吸根，以及旱生、盐生的形态和生理特点。

3. 分布：有两个分布中心。

①东方红树林：分布于太平洋和印度洋沿岸的热带、亚热带滨海地区。

②西方红树林：分布于太平洋东岸和大西洋沿岸的热带、亚热带滨海地区。

③我国的红树林属东方红树林的一部分，主要分布于广东、福建沿海、广西和台湾。

4. 动物及其生态：生活在红树林中的哺乳动物种类和数量都较少，较为广泛分布的是水獭，东南亚红树林中有吃书叶的各种猴子，如长鼻猴和天狗猴等。两栖动物大都避开这种咸淡水环境。鸟类以苍鹭、鸬鹚、翠鸟和鹗等较为常见，鱼类以弹涂鱼为最多。其它有多种蟹类、藤壶类、蚊类、蠓类等生活在其中。3

热带季雨林

1. 指分布于热带有周期性干湿交替地区的，由热带种类所组成的森林群落。

2. 植物群落特征：

①旱季乔木树种部分或全部落叶，季相变化明显。

②种类组成、结构、高度等均不及雨林发达。

③板状根、茎花现象、木质大藤、附生植物等均不及雨林发达。

3. 分布：不连续分布在亚洲、非洲和美洲的热带地区，其中以亚洲东南部最为发达。

4. 动物及其生态：由于该群落类型一方面与常绿雨林相毗邻，另一方面又与稀树草原想接壤，因此其动物区系，具有明显的过渡区或群落交错区的特征。常见的动物有独角犀、亚洲虎、野猪、印度野牛、原鸡、叶猴、罗猴、懒熊等等。

热带旱生林

分布于热带干燥或半干燥的低海拔地区，小而多刺的乔木或灌木植物在群落中占优势。典型的植物有瓶子树、猴面包树、金合欢、大戟科和仙人掌科的一些肉质植物。大多数植物在旱季无叶，而在雨季十分繁茂。3

热带稀树草原

指分布于热带干燥地区，以喜高温、旱生的多年生草本植物占优势，并稀疏散布有耐旱、矮生乔木的植物群落。散生在草原背景中的乔木矮生且多分枝，具大而扁平的伞形树冠，叶片坚硬，具典型旱生结构。草本层以高约1米的禾本科植物占优势，亦具典型旱生结构。藤本植物非常稀少，附生植物不存在。该群落类型主要分布在非洲、南北美洲、大洋洲和亚洲。我国在云南干热河谷，海南岛北部，雷州半岛和台湾的西南部均有分布。

荒漠和半荒漠

分布在亚热带和温带（纬度30～40°之间）的副热带无风地区。例如，南美西岸的智利和阿根廷，非洲的西海岸，南非荒漠，澳大利亚荒漠等。最大的是连接亚洲的大沙漠，包括北非的撒哈拉沙漠、阿拉伯沙漠、中亚大沙漠和东亚大沙漠，后者包括我国的柴达木、准葛尔、塔里木、阿拉善等沙漠。荒漠和半荒漠的年平均降雨量低于250㎜，季节性明显。

在荒漠群落中，植物是一些特别耐旱的超旱生植物，他们从生理和形态结构上适应旱生环境，叶面缩小或退化，以小枝和茎代行光合作用，如猪毛菜属（Salsala）、碱蓬属（Suaecla）等。

荒漠中的动物，多数有冬季和夏季休眠以及贮存大量食物以备越冬的习性。夜出性的种类所占比例较高。代表动物在欧亚大陆荒漠有三趾跳鼠亚科、沙鼠科的啮齿类动物。鸟类中有百灵、隼等；北美荒漠则有棉尾兔、更格尔鼠和小韦鼠等。南美有美洲鸵鸟。大洋洲的荒漠上有袋鼠、袋鼹等。

亚热带亚热带常绿阔叶林

1．常绿阔叶林是指分布在亚热带大陆东岸湿润地区的，由常绿的双子叶植物所构成的森林群落。又称照叶林、月桂树林、樟栲林等。

2．植被特征：

①主要由壳斗科、樟科、山茶科、木兰科和金缕梅科等的常绿树种组成，区系成分极其丰富，地理成分复杂，富有起源古老的孑遗植物，或系统进化上原始或孤立的科属及特有植物；乔木层树种具有樟科月桂树叶子的特征：小型叶、渐尖、革质、光亮、无茸毛、排列方向与光线垂直等。

②外貌中年常绿，林相整齐，季相变化不明显。

③群落结构较为复杂，林木层、下木层均有亚层次的分化，草本层以蕨类植物为主。

④藤本植物较为丰富，但多为革质或木质小藤，板根、茎花、叶面附生现象大大减少，附生植物中很少有被子植物。

3．分布：主要分布在东亚的中国、日本、朝鲜半岛，北美的佛罗里达半岛和加利福尼亚，南美的智利，非洲的那利群岛，大洋洲的澳大利亚、新西兰以及北大西洋的马德拉群岛和加那利群岛等地。

我国是常绿阔叶林的集中分布区，面积最大，类型最多，南自南岭，北抵秦岭，西至青藏高原东缘，东到东南沿海岛屿，可分为北亚热带常绿、落叶阔叶混交林，中亚热带典型常绿阔叶林和南亚热带季风常绿阔叶林3个植被型，若干个植被亚型。

4．动物及其生态：亚热带常绿阔叶林内动物种类较为丰富，主要的哺乳动物是猴类和鹿类，著名的猴类为金丝猴、日本猴；鹿类如白唇鹿、毛冠鹿、白尾鹿等。中国西南地区分布的熊猫则是世界上最濒危的珍稀动物，被称为活化石。日本产的日本小睡鼠则是东亚产的唯一睡鼠，而澳大利亚的众多有袋动物都是独特的动物类群。

硬叶常绿阔叶林

1．指分布于亚热带大陆西岸地中海式气候地区的，由硬叶常绿阔叶林树种所构成的森林群落。

2．植被特征：

①主要由硬叶常绿阔叶树种所构成，其叶片具典型的旱生结构，坚硬革质，小型叶为主，被茸毛，无光泽，气孔深陷，排列与光线成锐角，或叶片退化（甚至成刺状），植株与花具强烈香味（挥发油）；

②森林群落上层稀疏，树木较矮小，群落下层较为繁茂、密闭；

③无附生植物，藤本植物很少。多年生草本植物尤以具鳞、球、根茎的地下牙植物特别丰富。

3. 分布：主要有三个集中分布区

①欧洲的地中海沿海：主要由木栓栎、刺叶栎等组成。

②北美西岸的加利福尼亚：主要由密花栎和禾叶栎等组成。

③大洋州西南和东南地区：按树属、金合欢等属为主。

④我国为山地类型（夏多雨、冬干冷），主要分布在西南，尤以金沙江中上游河谷两侧

山地为多，主要由高山栎等树种组成。1

温带温带落叶阔叶林

1. 指分布于温带湿润海洋地区的，由落叶双子叶植物所构成的落叶森林群落。

2. 特征：

①季相更替现象十分明显为其外貌的显著的特征；

②中生性植物特别丰富，乔木层有阔叶叶片、草质、柔软、无毛，生活型以地面芽和地下芽植物占优势，其次是高位芽植物；

③结构简单，分层清楚，夏季林相郁闭，冬季林内明亮干燥；

④层间植物在群落中作用不明显。

3. 分布：有三个集中分布区

①西欧和中欧：以山毛榉为主要建群种。

②北美的五大湖地区和大西洋沿岸：以美洲山毛榉和糖槭为建群种。

③东亚：主要分布在我国，以Quercus种群为代表。

④我国的落叶林分布面积较广，包括东北南部和华北大部，壳斗科的Quercus、

Castanea、Fagus在不同地区分别成为建群种。

4．动物及其生态：群落中消费者各有其特色，哺乳动物有鹿、獾、棕熊、野猪、狐、松鼠等，鸟类有野鸡、莺等，还有各种各样的昆虫。群落中净初级生产量仅养活着小量的动物，而动物的生物量又集中在土壤动物上。

温带草原

温带草原出现于中等程度干燥、较冷的大陆性气候地区。这种草原在北美、南美和欧洲都有分布。我国主要以内蒙古和大兴安岭以西的广大地区，向西逐渐过渡成荒漠。植被分层简单，以多年生的禾本科草类占优势，其中以针茅属植物最为丰富，还有沙草科、豆科等植物。有明显的季相变化。代表动物有高鼻羚羊、野驴、骆驼以及小型的黄鼠、跳鼠、仓鼠等，北美草原上有草原犬鼠、长耳兔、草原松鸡等。

北方针叶林

冬季严寒，夏季温暖湿润，年温差较大。主要代表树种有云杉、冷杉和松。林冠一般不茂密，林下灌木、苔藓、地衣较多。代表动物有驼鹿、猞猁、紫貂、雪兔、狼獾、林莺、松鸡等。大部分有季节迁徙现象。该类型分布横跨亚、欧和北美温带地区。在我国主要分布于大兴安岭和阿尔泰山。

冻原冻原又称苔原，出现在高纬度和高海拔的寒冷地区，分布于欧亚大陆和饿北美北部沿海地区，也包括北冰洋中的岛屿。我国只有高山冻原，分布在长白山和阿尔泰山西部高山带。冻原的优势植物是多年生灌木、苔草、禾草、苔藓和地衣，植被的高度一般只有几厘米。冻原的典型动物有驯鹿、旅鼠、北极狐、北极黄鼠，在美洲还有麝香牛、雷鸟和雪枭。

组成结构群落结构（一）群落的外貌和生活型

1. 群落外貌

群落外貌（physiognomy）是指生物群落的外部形态或表相而言。它是群落中生物与生物间，生物与环境相互作用的综合反映。陆地生物群落的外貌主要取决于植被的特征，水生生物群落的外貌主要取决于水的深度和水流特征。陆地生物群落的外貌是由组成群落的植物种类形态及其生活型（life form）所决定的。

2. 生活型类型

广泛采用的是丹麦植物学家Raunkiaer提出的系统，他是按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式，把高等植物划分为五个生活型，在各类群之下，根据植物体的高度，芽有无芽鳞保护，落叶或常绿，茎的特点等特征，再细分为若干较小的类型。下面就Raunkiaer的生活型分类系统加以简介：

①高位芽植物（Phanerophytes） 休眠芽位于距地面25㎝以上，又可根据高度分为四个亚类，即大高位芽植物（高度﹥30米），中高位芽植物（8-30米），小高位芽植物（2-8米）与矮高位芽植物（25厘米～2米）。

②地上芽植物（chamaephytes） 更新芽位于土壤表面之上，25㎝之下，多为半灌木或草本植物。

③地面芽植物（Hemicryptophytes） 更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，多为多年生草本植物。

④隐芽植物（Cryptophytes） 更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。

一年生植物（Therophytes） 以种子越冬。

⑤Raunkiaer生活型被认为是进化过程中对气候条件适应的结果，因此它们的组成可反映某地区的生物气候和环境的状况。

从表上可知，每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成，但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切， 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落；地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落；地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山寒温带暗针叶林；一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。表 我国几种群落类型的生活型组成群落类型 Ph. Ch. H. Cr. T.

西双版纳热带雨林94.7 5.3 0 0 0

鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 84.5 5.4 4.1 4.1 0

浙江中亚热带常绿阔叶林 76.7 1.0 13.1 7.8 2

秦岭北坡温带落叶阔叶林 52.0 5.0 38.0 3.7 1.3

长白山寒温带暗针叶林 25.4 4.4 39.8 26.4 3.2

东北温带草原 3.6 2.0 41.1 19.0 33.4

（二）群落的垂直结构

群落的垂直结构，主要指群落的分层现象。陆地群落的分层与光的利用有关。森林群落从上往下，依次可划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层等层次。

乔木层

陆地植物群落 灌木层

草本层

地被层

在层次划分时，将不同高度的乔木幼苗划入实际所逗留的层中。

群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它们并不形成独立的层次，而是分别依附于各层次直立的植物体上，称为层间植物。在作具体研究时，往往把它们归入实际依附的层次中。

水热条件越优越，群落的垂直结构越复杂，动物的种类也就越多。如热带雨林的垂直成层结构，比亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林和寒温带针叶林要复杂的多，其群落中动物的物种多样性也远比上述三种群落要丰富的多。。

群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有分层现象，主要与食物有关，因为群落不同层次提供不同的食物，其次还与不同层次的微气候条件有关。如森林中的鸟类，往往有不同的栖息空间，如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟等，而林冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。大多数鸟类虽然可同时利用几个不同的层次，但每一种鸟却有一个自己最喜好的层次。

水生群落中，生态要求不同的各种生物呈现出明显的分层现象，它们的分层主要取决于水中的透光情况、水温和溶解氧的含量等。水生群落按垂直方向，一般可分为：

漂浮动物（neuston）

浮游动物（plankton）

水生生物群落 游泳动物（nekton）

底栖动物（benthos）

附底动物（epifauna）

底内动物（infauna）

水平结构

群落的水平格局，其形成主要与构成群落的成员的分布状况有关。大多数群落，各物种常形成相当高密度集团的斑块状镶嵌。导致这种水平方向上的复杂的镶嵌性（mosaicism）主要原因有以下几方面：图 陆地生物群落中水平格局的主要决定因素（Smith， 1980）

（三）群落的时间格局

光、温度和湿度等许多环境因子有明显的时间节律（如昼夜节律、季节节律），受这些因子的影响，群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化。这就是群落的的时间格局。

植物群落表现最明显的就是季相，如温带草原外貌一年四季的变化。

动物群落时间格局主要表现为：

1. 群落中动物的季节变化。如鸟类的迁徙；变温动物的休眠和苏醒；鱼类的回游等等。

2. 群落的昼夜变化。如群落中昆虫、鸟类等种类的昼夜变化。

（四）群落交错区与边缘效应

群落交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。如森林和草原之间的森林草原过渡带，水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带。

群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势，这种现象称为边缘效应。但值得注意的是，群落交错区物种的密度的增加并非是个普遍的规律，事实上，许多物种的出现恰恰相反，例如在森林边缘交错区，树木的密度明显地比群落里要小。

影响群落结构的因素

1．生物因素：

竞争：如果竞争的结果引起种间的生态位的分化，将使群落中物种多样性增加。

捕食：如果捕食者喜食的是群落中的优势种，则捕食可以提高多样性，如捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低多样性。

2．干扰：在陆地生物群落中，干扰往往会使群落形成断层（gap），断层对于群落物种多样性的维持和持续发展，起了一个很重要的作用。不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的，Conell等提出的中等干扰说（intermediate disturbance hypothesis）认为，群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性。其理由是：①在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低；②如果干扰间隔时间长，使演替能够发展到顶级期，则多样性也不很高；③只有在中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居。

3．空间异质性：

环境的空间异质性：环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高。

植物群落的空间异质性：植物群落的层次和结构越复杂，群落多样性也就越高。如森林群落的层次越多，越复杂，群落中鸟类的多样性就会越多。

物种多样性（一）物种多样性定义

物种多样性是群落生物组成结构的重要指标，它不仅可以反映群落组织化水平，而且可以通过结构与功能的关系间接反映群落功能的特征。

生物群落多样性研究始于本世纪初叶，当时的工作主要集中于群落中物种面积关系的探讨和物种多度关系的研究。1943年，Williams在研究鳞翅目昆虫物种多样性时，首次提出了“多样性指数”的概念，之后大量有关群落物种多样性的概念、原理、及测度方法的论文和专著被发表，形成了大量的物种多样性指数，一度给群落多样性的测度造成了一定混乱。自70年代以后，Whittaker（1972）、Pielou（1975）、Washington（1984）和Magurran（1988）等对生物群落多样性测度方法进行了比较全面的综述，对这一领域的发展起到了积极的推动作用。从目前来看，生物群落的物种多样性指数可分为α多样性指数、β多样性指数和γ多样性指数三类。下面我们就群落的α和β多样性指数的测定方法予以介绍。

（二）多样性的测度方法

1．α多样性指数

它包含两方面的含义：①群落所含物种的多寡，即物种丰富度；②群落中各个种的相对密度，即物种均匀度。

（1）物种丰富度指数

a. Gleason（1922）指数

D=S/lnA

式中A为单位面积，S为群落中的物种数目。

b. Margalef（1951，1957，1958）指数

D=（S-1）/lnN

式中S为群落中的总数目，N为观察到的个体总数。

（2）Simpson指数

D=1-ΣPi2

式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例。

（3）种间相遇机率（PIE）指数

D=N（N-1）/ΣNi（Ni-1）

式中Ni为种i的个体数，N为所在群落的所有物种的个体数之和。

（4）Shannon-wiener指数

H’=-ΣPilnPi 式中Pi=Ni/N 。

（5）Pielou均匀度指数

E=H/Hmax

式中H为实际观察的物种多样性指数，Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=LnS（S为群落中的总物种数）

（6）举例说明

例如，设有A，B，C，三个群落，各有两个物种组成，其中各种个体数组成如下：

物种甲 物种乙

群落A 100 0

群落B 50 50

群落C 99 1请计算它的物种多样性指数。

Simpson指数：

Dc=1-ΣPi2=1-Σ（Ni/N）2=1-[2+2]=0.0198

DB=1-[2+2]=0.5000

Shannon-wiener指数：

HC=-ΣNi/N ln Ni/N i=-（0.99×ln0.99+0.01×ln0.01）=0.056

HB=-=0.69

Pielou均匀度指数：

Hmax=lnS=ln2=0.69

EA= H/Hmax=-[+0]/0.69=0

EB=-/0.69=0.69/0.69=1

EC=0.056/0.69=0.081

从上面的计算可以看出，群落的物种多样性指数与以下两个因素有关:

①种类数目，即丰富度； ②种类中个体分配上的均匀性

2．β多样性指数

β多样性可以定义为沿着环境梯度的变化物种替代的程度。不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β多样性越大。精确地测定β多样性具有重要的意义。这是因为：①它可以指示生境被物种隔离的程度；②β多样性的测定值可以用来比较不同地段的生境多样性；③β多样性与α多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性。

（1）Whittaker指数（βw）

βw=S/mα-1

式中：S为所研究系统中记录的物种总数；mα为各样方或样本的平均物种数。

（2）Cody指数（βc）

βc=[g（H）+l（H）]/2

式中：g（H）是沿生境梯度H增加的物种数目； l（H）是沿生境梯度H失去的物种数目，即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目。

（3）Wilson Shmida指数（βT）

βT=[g（H）+l（H）]/2α

该式是将Cody指数与Whittaker指数结合形成的。式中变量含义与上述两式相同。

3. 等级演替理论（hierarchical succession theory）

该理论是Pickett等于1987年提出的 ，他们提出了一个关于演替原因和机制的登记概念框架有三个基本层次；第一，是演替的一般性原因，即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力；第二层次以上的基本原因分解为不同的生态过程，比如裸地可利用性决定于干扰的频度和程度，对裸地的利用能力决定于种繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等；第三层次是最详细的机制水平，包括立地-种因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。这一理论较详细地分析了演替的原因，并考虑了大部分因素，它有利于演替分析结果的解释。由于演替存在着明显的景观层次，各层次的动态又与演替的机理相关，因而该学说被认为是最有前途形成统一的演替理论框架的理论。

演替的机制理论尚有其它一些理论，但较有影响的主要是上述几种。

分布规律概念地球表面的热量是随着所在纬度的位置而变化的，水分则随着距离海洋的远近，以及大气环流和洋流等的变化而变化。水热结合导致植被呈地带性分布，一方面沿纬度方向成带状发生有规律的更替，称为纬度地带性；另一方面从沿海向内陆方向成带状发生有规律的更替，称为经度地带性。此外，随着海拔高度的增加，气候、土壤和动植物群落也发生有规律的更替，称为垂直地带性。

水平分布1．纬度地带性分布规律

（1）世界植被纬度地带性分布规律

北半球自北到南依次出现：寒带苔原→寒温带针叶林→温带落叶阔叶林→亚热带常绿阔叶林→热带雨林。

欧亚大陆中部和北美中部，自北向南依次出现：苔原→针叶林→落叶阔叶林→草原→荒漠。

（2）我国植被纬度地带性分布规律

东部湿润森林区，自北向南依次为：寒温带针叶林→温带落叶阔叶林→北亚热带常绿落叶阔叶混交林→中亚热带常绿阔叶林→南亚热带季风常绿阔叶林→热带雨林、季雨林。

西部内陆腹地，受强烈的大陆性气候的影响，由于青藏高原的隆起，从北至南出现的一系列东西走向的巨大山系，打破了原有的纬度地带性，因此自北向南的变化如下：

温带荒漠、半荒漠带→暖温带荒漠带→高寒荒漠带→高寒草原带→高寒山地灌丛草原带。

2．经度地带性分布规律

（1）世界植被经度地带性分布规律

北美的中部，东面是大西洋，西面是太平洋，但被经向的落基山脉所阻隔，植被从东向西依次更替为：

（东）森林→草原→半荒漠→荒漠→森林（西）

落基山脉

（2）我国植被经度地带性分布规律

在我国温带地区表现较为明显，从东南至西北其变化规律如下：

垂直分布山体的植被垂直带，是反映山体所处的一定纬度和饿一定经度的水平地带性的特征，植被垂直地带性是从属于水平地带性的特征，在水平地带性和饿垂直地带性的相互关系中，水平地带性是基础，它决定着山地垂直地带的系统。

1．某一山体植被垂直带分布，与山体所处的纬度开始到极地为止的水平植被带分布顺序相对应。

例如，黄山位于中亚热带地区，其山体植被垂直带的变化，与山体所处纬度开始自南向北植被的纬度地带性变化规律相对应。黄山植被垂直带谱如下：

（1）500～1100米 常绿阔叶林

（2）900～1250米 常绿落叶阔叶混交林

（3）1200～1500米 落叶阔叶林

（4）1400～1750米 山地矮林和山地灌丛

（5）1600～1840米 山地草甸

（6）﹤800米 马尾松林

（7）﹥800米 台湾松林

2．体现经度地带性的山体垂直带的组成情况，还与该经度地带所处的纬度有一定的相关性。经度起点的植被垂直带，向上首先变为同纬度的海洋性植被（即近海洋处同高度的植被类型），而后，随着海拔的升高，出现与纬度地带性相应的植被带。

如高山是处于热带的荒漠地区，则山麓平地的地带性的植被类型为干荒漠，随着山地的上升，依次的理想分布为干草原（或稀树草原）→疏林灌丛→常绿阔叶林→夏绿林→亚高山针叶林→高山灌丛→高山草地→高山冻原→冰雪带。

如天山北坡山地的植被垂直分布大致如下：

（1）500～1000米 荒漠带

（2）1000～1700米 山地荒漠草原和山地草原带

（3）1700～2700米 山地针叶林带

（4）2700～3000米 亚高山草甸带

（5）3000～3800米 高山草甸、高山垫状植被和终年冰雪带。

内容简介群落生态学是生态学的重要组成部分，是从群落层次对生态学的诠释。《群落生态学》系统全面地论述了群落生态学的原理和方法。《群落生态学》共14 章，重点论述了群落生态学的基本理论、群落的结构和外貌、群落的过程和功能、群落的分类和特征，以及群落生态学的研究方法和最新进展。《群落生态学》不仅对传统的群落生态学理论进行了详细论述，还大量引用最新的研究成果，反映当前群落生态学发展的趋势。

《群落生态学》适合从事生物学、生态学、地理学、环境科学和自然保护等专业的科研和教学人员阅读，可作为高等院校相关专业的教材和教学参考书。