[科普中国]-水鸟

水鸟指栖息或经常栖息于湿地的鸟类，包括游禽和涉禽。从分类学上看，水鸟包括潜鸟目、鸊鷉目、 鹳形目、雁形目、鸻形目的全部鸟类，以及鹈形目、鹤形目、佛法僧目的部分鸟类。此外，其他目也存在极少数适应水生或湿地生活的鸟类。

1水鸟指栖息或经常栖息湿地的鸟类，计三部分12目300余种。

含全部种类的湿地水鸟

潜鸟目、䴙鷉目（piti）、鹳形目、雁形目、鸻形目（hang）

含部分种类的湿地水鸟

鹈形目（ti）、鹤形目、佛法僧目

经常栖息湿地的鸟类

鹃形目、鸮形目、鴷形目、雀形目

行为鸟类行为可分为繁殖行为、取食行为、社群行为和空间行为四大类。其中，繁殖行为包括配偶选择、栖息地选择和筑巢行为等。取食行为包括觅食策略的进化、形态相似且分布相同地理区域鸟类取食方式的差异和觅食节律。社群行为包括集群行为与栖息地食物丰富度及天敌的关系和集群利益分析。空间行为包括防御行为、巢区领域防御对繁殖成功率的影响、迁徙研究。2

繁殖行为是鸟类生态学研究中最引人关注的一个领域，长期以来一直是我国鸟类生态学研究的最重要研究内容。在繁殖习性、行为、雏鸟的生长发育等方面，文献研究最多的是鹳形目、鹤形目、雁形目，而鹱形目、鹈形目较少，潜鸟目由于主要分布于北方高纬度地区，数量稀少，大部分是我国罕见的冬候鸟，因此目前没有这方面的报导。赵正阶等通过对在长白山的中华秋沙鸭的繁殖行为的观察表明，繁殖季节成对,偶见一雄二雌的结合。雄鸟之间会发生争偶现象以争夺交配权，交配在水下进行。配对以后,对巢址的选择取决于雌鸟，选巢起警觉性甚高,主要选择在森林河流两岸的天然树洞中，雄鸟不参与孵化与育雏。张树苗等发现普通鸬鹚巢中以柳树枝、各种蒿茎和禾本科植物茎叶出现的数量级较多,巢距地高度为(4.13±1.056)m,巢方位以西南方位居多,巢的大小没有规律性,但对筑巢柳枝的直径和长度均有严格要求,巢呈集群分布。章克家等对在崇明岛东滩繁殖孵化的须浮鸥雏鸟生长进行了研究，发现雏鸟孵化后至具飞行能力之前体重日增重3.52 g，时间为21 d。

取食行为由于其复杂性吸引了众多的研究者,通过研究水鸟的食性，可以了解其种间关系、资源利用情况、鸟类与农林业和医学卫生的关系以及鸟类在生态系统中的地位和作用。鸟类的觅食行为并不是一成不变的,它随着环境条件、季节、个体发育阶段不同以及新情况的出现而发生变化,是对环境适应的一个重要方面。中国已有的研究涉及到取食行为、食性选择和觅食节律等。并对鹳形目、雁形目和鹤形目的多种鸟类进行了深入研究。早在1998年，王勇军等即通过对东方白鹳进行胃剖来研究其食性，并且得出在越冬期间可以植物性食物为主的新观点。鲁长虎等总结了鸟类贮食行为的研究概况,并对其研究方向进行了展望,很多学者认为对贮食鸟类重取行为中的空间记忆能力的研究与鸟类迁徙研究有着某些共同点，生态学和行为生理学的结合是鸟类贮食行为新的研究趋势。马志军等利用无线电遥测技术采用样方法对朱鹮冬季觅食地进行了调查，发现成鸟与幼鸟的主要觅食地类型及分布有明显的差别，位于海拔600~1 000 m的低山区冬水田是朱鹮冬季最重要的觅食地，而幼鸟多在汉江流域的河流及浅滩中觅食。2

空间行为主要涉及领域行为、巢区防御和迁徙行为的研究。李方满等对白枕鹤领域防御行为调查发现，白枕鹤繁殖期的防御行为包括注视、鸣叫、追逐、和攻击，并且存在着明显的性别差异，注视等警戒行为多由雄性承担其领域入侵和防御强度，以繁殖前期（营巢、产卵以前）为最高，并且呈现递减趋势。鸟类迁徙自古以来就受到人类的关注，国家林业局在1982年成立了鸟类环志中心，标志着中国候鸟迁徙的研究步入了制度化、规范化。近年来，中国鸟类学工作者相继在扎龙、北戴河、上海崇明岛东滩、青海湖等地开展了较大规模的水鸟迁徙环志与观察工作，初步掌握了雁鸭类、鹳类、鹤类、鸻鹬类等水鸟的迁徙习性、主要迁徙路线和重要的迁徙停歇地，为开展综合保护提供了科学依据。楚国忠等利用卫星跟踪技术，全年跟踪15只青海湖繁殖水鸟，获得详细的渔鸥和斑头雁的迁徙动态和迁徙路线，近些年来，该项技术己经成为研究湿地鸟类迁徙的主要方法。李方满等首次以定量方法研究了白枕鹤的领域和领域防御行为，占据的最大的领域面积为10.7 km2，并随繁殖过程而缩小，至育雏期只有1.5 km2左右。在国际上，全国鸟类环志中心与相关国际组织合作，所开展的黑嘴鸥环志和涉禽类的彩旗标记工作近年来都有显著进展。3

生理状态换羽是指鸟身体的羽毛全部或大部脱落并更换成新羽毛的全过程，包括旧羽毛的脱落和新羽毛的长出。我国学者在水鸟换羽方面的研究较少。寇治通在云南蒙自通过对采集不同时期的小白腰雨燕标本进行观察记录，初步研究了小白腰雨燕的换羽过程。钱国桢等通过对笼养下的绿翅鸭、琵嘴鸭成鸟换羽的观察，发现了鸭亚科也是一年换羽一次。宋艳珠等经过连续3年对丹顶鹤换羽与产卵关系的观察，发现在沈阳地区，丹顶鹤换羽前受精率较高，换羽后受精率低或基本不受精。2

鸟类的鸣声是由鸟类特有的发声器官鸣管发出的，包括鸣叫和鸣唱。鸟声研究已经成为鸟类学研究的一个重要领域，已受到越来越多学者的重视。研究内容涉及了生理、行为、分类、进化、生态和保护等方面，我国在20世纪80年代中后期，才开始对鸟类鸣声的初步研究，主要集中于鸣声行为的描述，鸣声声谱结构的分析，鸣声方言，鸣声在分类问题上的简单应用。李淑玲等研究发现，丹顶鹤繁殖期的性活动可分为雄鹤求偶、雌鹤对雄性求偶的应答、两性交配和交配完结4个阶段,其相应的鸣声模式分别为雄性的求偶鸣声、雌性对雄性求偶的应答声和两性的对鸣声、两性对唱的交配声和两性的高声合唱。丹顶鹤雌雄都具有不同的鸣声,且其性活动过程中不同的鸣声行为具有较高的个体识别信号潜能。另外,求偶鸣叫声和求偶应答与对鸣声在性活动鸣声中起着决定性的作用。石全华等采用Avisoft SAS-Lab软件对笼养丹顶鹤和白枕鹤的鸣声，即繁殖期对鸣、日常短鸣及幼鸟鸣声进行了语图结构分析，对丹顶鹤和白枕鹤的同源声音进行比较发现，它们的对鸣、日常短鸣及幼鸟的鸣声都具有显著的差异：白枕鹤对鸣的单音节持续时间较丹顶鹤短；丹顶鹤日常短鸣的持续时间较长，频率较高。对于幼鸟鸣声，则是白枕鹤幼鸟鸣声持续的时间更长，频率更高。鸟鸣在新种发现中的重要性已受到广泛的认可，当与形态、分子等方面相结合则可更好的运用。2

驯养繁殖水鸟的驯养繁殖作为对珍稀濒危水鸟实施异地保护的重要手段，逐渐被水鸟保护界所关注。目前已有丹顶鹤、东方白鹳、黑颈鹤、大天鹅等相继养殖成功。同时对一些常见的水禽驯养繁殖也做了工作，周虹等对骨顶鸡的人工驯养与繁殖技术进行了研究，包括亲鸟的饲养管理、配对、营巢、产卵、人工孵化及雏鸟生长发育。在水鸟的管理、繁殖技术、人工孵化等。2

与鸟类的关系水生植物的种子、叶、茎和根可直接为水鸟提供食物,依附于水草群落生活的无脊椎动物也是水鸟的重要食物资源,除此之外,在水鸟的繁殖季节,茂密的挺水和浮叶植物可以为其提供营巢材料及庇护场所,使其繁殖成功率得以提高.因此,水鸟与水生植物是密切相关的,维持湖泊中足够多的水生植物是为迁徙水鸟提供充足食物、保护其栖息水鸟的重要前提.很多浅水湖泊生态系统会在草型和藻型状态之间转换,当湖泊为草型生态系统时,水生植物繁盛,水体清澈;当湖泊为藻型生态系统时,藻类爆发,水体浑浊.在瑞典南部的浅水湖泊LakeKrankesjön,22年的水鸟监测研究发现,藻型生态系统时期的水鸟个体数量低于草型生态系统时期.由于得益于水体的较高透明度,不仅草食性水鸟的种群数量,依赖视觉发现食物的主食无脊椎动物和鱼类的水鸟种群数量,也对水生植物覆盖度和水体透明度显示出正相关的关系.这项研究也说明,迁徙水鸟可以对湖泊中食物资源的变化做出响应,根据湖泊水质变化大尺度的调整其迁徙路线.同样,在西班牙南部的LakeHonda和LakeNueva,与藻型湖泊时期相比,雁鸭类水鸟在草型湖泊时期可获得更多的食物,因此种群数量和繁殖成功率都得以增加[;在瑞典南部的LakeTakern,沉水植物的数量变动也显著影响了草食性水鸟的种群数量[.21世纪以来,我国安徽的升金湖富营养化严重,导致湖泊内部分沉水植物种类的消失,从而使鸿雁(Ansercyg-noides)、小天鹅(Cygnusbewickii)、白头鹤(Grusmonacha)等主食植物块茎的水鸟数量在2005-2010年间逐年减少。3

与鱼类的关系水鸟的多样性可以对湖泊中鱼类的存在与否、密度大小和鱼群的结构做出响应.Eriksson和Andersson根据温带湖泊中鲈鱼类和鲤鱼类与一些雁鸭类物种食性上的重叠,首先提出鱼类与水鸟之间具有显著的食物竞争关系,后来的研究又进一步证实了这一关系.此后又约有40项研究详细阐述了鱼鸟关系,这些研究揭示了比较一致的鱼鸟关系格局,即鱼类的存在对于非捕食鱼类水鸟的丰富度、栖息地利用和幼鸟的存活具有负面影响.目前解释形成这种鱼鸟关系格局的原因有两个,一为鱼类在捕食底栖和浮游动物上比水鸟效率更高,二为鱼类对水鸟幼体的捕食时有发生,使其繁殖成功率下降[34].主食鱼类的水鸟数量则与湖泊中鱼类的生物量呈正相关的关系.

虽然共同栖息于同一湖泊中的鱼类与水鸟存在着显著的竞争关系,但是由于研究人员对近缘物种之间的竞争关系较为关注,再加上鱼类学家与鸟类学家共同开展研究的机会较少,因此远缘生物类群———水鸟和鱼类之间的竞争关系没有得到广泛的研究,这也导致当今的湖沼学、水生生态学教科书中低估甚至忽略了鱼鸟关系的重要性[36-39],而鱼类和水鸟往往是湖泊中具有较大的经济与保护价值的生物类群,与湖泊生态系统服务功能密切相关。3

对湖泊生态系统的意义水鸟的多样性及其变化趋势是保护水鸟必需的信息,也是其栖息湿地环境质量的指示因子之一.本文综述了水鸟与湖泊生态系统关系的研究成果,认为水鸟的物种多样性与丰富度可以快速反映湖泊的水生植物、鱼类的生物量和湖泊水位、营养状况的变化,集群繁殖的食鱼水鸟可用于湖泊生态系统中持久性有毒化学污染物的生态监测;同时阐述了水鸟通过取食水生植物、排出粪便对湖泊生态系统产生的主要影响,并在湖泊生态系统管理中给出相应建议.为了深入理解湖泊生态系统的多稳态转变机制和全面反映受污染湖泊的恢复进程,建议在我国富营养湖泊的恢复过程中,应将水鸟与湖泊生态系统其它成分作为一个整体进行监测,定量化研究水鸟与湖泊水生植物、鱼类和水环境之间的关系。3

意义水鸟是湖泊生态系统中比较容易观察到的生物类群,处于顶级消费者的地位,是湖泊生态系统中的重要成员之一.尽管水鸟与鱼类、无脊椎动物等生物一样受到湖泊环境因素的影响,如湖泊的大小、深度和营养状态,并且作为捕食者、竞争者或被捕食者,水鸟与这些生物发生着相互依存和制约的作用,但是水鸟与湖泊生态系统中其它生物成员之间的相互作用却受到忽视,并没有得到广泛的研究.近年来,伴随受污染湖泊的治理得到普遍重视,湖泊科学的很多学术焦点转移到是什么因素决定浅水湖泊在草型与藻型生态系统之间转变,而鉴于水鸟对湖泊生态系统的变化较为敏感,并且有时在湖泊生态系统发生转变时起到了显著的作用,因此现在越来越多的研究关注水鸟在湖泊生态系统中的作用,并且将对水鸟的研究整合到湖沼学的研究中。3

根据食性,水鸟可被划分为主食草、鱼、无脊椎动物或杂食性等不同的同资源种团(guild),每个同资源种团对其相应的食物资源变化较为敏感,往往可以反映湖泊生态系统中低等级生物的丰富度状况.例如主食各种草本植物的雁鸭类种群数量的消长,可能与湖泊的水生植物覆盖度有着密切的关系;鸬鹚类、鸥类等主食鱼类水鸟的种群数量消长,往往与湖泊中鱼类资源的丰富度有关;主食湖泊底栖动物,如螺、蚌等软体动物的潜鸭类种群数量的消长,也可间接推测湖泊底栖软体动物类群的资源丰富度.水鸟的种群数量可以通过计数进行准确评估,而且它们的强运动能力可以使其对环境中食物资源的变化反应迅速,因此它们的多样性状况通常可以强有力的反映湖泊生态系统中其它生物的变化.就湖泊生态系统而言,对湖泊水鸟的种类和个体数量进行准确计数,比对低等级生物(浮游动植物)进行全面计数较容易进行.也正是因为水鸟作为湖泊生态系统监测生物的可行性,通过对湖泊水鸟的长期监测可以在大的时间尺度上反映湖泊生态系统的整体变化.水鸟的物种多样性、种群丰富度以及衍生指数也通常是其栖息湿地恢复程度的评价指标。3

本词条内容贡献者为:

高立杰 - 副教授 - 河北农业大学动物科技学院