[科普中国]-繁育系统

植物繁育系统是当今进化生物学研究中最为活跃的领域。通过对植物繁殖系统的研究可以为进化学、行为学、系统发育学开辟一条独特的研究途径。繁育系统是指代表所有影响后代遗传组成的有性特征的总和,主要包括花形态特征、花的开放式样、花各部位的寿命、传粉者种类和频率、自交亲和程度和交配系统,其中交配系统是核心。1

简介繁育系统是指代表所有影响后代遗传特性组成的有性特征的总和，主要包括有花形态特征、开花、传粉、受精、种子发育机制、花器官各部位的寿命、传粉者种类和频率、自交亲和程度以及交配系统等。植物繁育系统是以“生殖”为核心，把植物与环境的相互作用及相互适应有机地结合起来，以探讨物种多样性发生历史、维持机理和保护策略为最终目的的综合交叉性学科。从广义上说，植物的繁育系统包括了植物对下一代个体有关性表达的所有特征；从狭义上讲，指控制居群或分类群中异交或自交相对频率的各种生理和形态机制。

对植物繁育系统的研究主要分为两个层次：第一层次是研究自交与异交所产生子代的相对比例，即自交率与异交率；第二层次是研究基因流的过程与式样。对于雌雄同花的植物，有一些植物可以自交完全亲和，而另一些则自交不亲和。在自交亲和的植物中，有一些具有促进接受外来花粉的机制，而另一些则具有阻止接受外来花粉的机制。有关基因流的研究主要集中在等位酶、遗传标记、微卫星手段等方面。

历史背景繁育系统的研究始于人类文明之初。大约在公元前1500年，亚术王宫就有对枣椰树进行人工授粉的浮雕。18世纪初，Dobbs和Müller首先发现植物异交现象以及昆虫在植物异交中的作用。18世纪下半叶，Kolreuter发明人工杂交，Sprengel创立了花理论（花为昆虫传粉而设计），这两项工作是研究繁育系统的最基本的方法。Darwin利用人工杂交方法揭示了自交和异交的效果及不同花型对繁育系统的适应和影响，建立起了植物繁育系统研究的基本理论和方法。

达尔文开创的植物繁育系统研究距今已有140多年，该学科的发展曾在相当长的一段时间内未受到人们应有的重视。近年来，由于人们对生物多样性不断减少的担心，转而关注生态系统中动植物的相互关系，重新重视植物繁育系统的研究，并取得了新的进展，如野外观察中令人惊奇的异花传粉机制不断被发现、野外实验观察中得到的繁育系统多样性转变能得到分子系统发育树进一步的检验、分子生物学领域中有关异花传粉中花结构变异发育的分子控制过程和花粉-柱头识别机理不断被深入。

人们不再只是简单描述花外部性状的性表达方式及其对昆虫的传粉适应，而是将花各性器官的表达和寿命、花的开放式样、远交衰退、基因流、花发育模式、花粉-柱头相互识别等新概念，以及定量测定和分析、定性模拟等方法引入到繁育系统研究中来。交配系统的研究由于等位酶技术、RAPD、SSR、AFLP等分子标记技术在繁育系统中的成功应用，进入了一个新的研究层次；同时一些原有的结论如近交衰退在维持混合交配系统进化中的主导作用、在濒危物种中保护远缘居群利用远交方法来提高后代生存力等也受到严重挑战。

植物繁育系统实际上已成为一个以“生殖”为核心，以探讨物种多样性发生历史、维持机理和保护策略为最终目的的综合交叉研究。关于植物繁育系统研究报道和综述自达尔文以来的140多年里积累了极其丰富的资料和文献，尤其是由于近20年传粉生态学受到的再次重视，几乎翻开任何一期有关植物进化和生态学的杂志均能找到有关这方面的研究报道，而且逐年上升。国内最近也发表了许多相关领域的综述，这些学者都分别介绍了交配系统和传粉生物学中的术语、概念、模型以及部分研究现状，这些综述对我国从事繁育系统实验和观察的研究者有着极为重要的参考价值。

我们这里主要就繁育系统学研究中近5年内最为活跃的领域，如传粉机制的多样性、繁育系统多样性的系统发育检验、近交衰退、混合交配系统的优势以及繁育系统在植物多样性保护中的作用选择了少量典型的最新文献，侧重于繁育系统的野外观察和实验研究进展，做一较为全面的总结，并对今后的发展趋势进行了概括，以期能为我国研究工作者提供前沿研究领域的动态信息。1

繁育系统中传粉机制的多样性异交是形成繁育系统中传粉多样性的主要动力。异交的优势、有利性和多样性早在18、19世纪就得到了形象而深刻的认识。异交传粉机制的多样性来自花结构和传粉媒介的相互适应，其多样性表现于花与传粉媒介两个方面。根据传粉媒介的不同，异交又可主要分为：风媒、水媒和虫媒(主要是指昆虫)繁育系统。前二者花的构造相对简单，被子植物传粉机制的极大多样性主要表现于动物传粉的繁育系统中，尽管这三者在很多生态系统或者植物单系发生群中都有相互密切的联系。

花形态(传粉前机制)方面的适应机制有雌雄异熟、花柱对生、异型花、花柱异长；生理(传粉后机制)方面的自交不亲和机制与配子体选择有关。生理机制隐性的自交不亲和机制更是一种巧妙的保证生殖成功的适应机制：当异花花粉大量存在时，CSI最大限度地降低同株花花粉的生殖率，而异花花粉较少时，便最大限度地提高同株花花粉的生殖率。传粉后的每一个环节都可能是CSI选择的对象，如在三型花柱植是通过调节花粉萌发率的差异，如改变花粉管生长速率、胚珠识别选择等来实现的。

以Brassica为模型研究植物的自交不亲和分子机理中发现，柱头和花粉自交不亲和主要是由S位点的SRK、SP11和SLG基因控制，它们分别编码柱头和花粉表面相互识别的酶蛋白来达到接受异花花粉，拒绝自花花粉的目的。1

自繁殖系统在生态学中系统演化的过程中，自繁殖系统是旧结构互解时形成的一种特殊系统。它标志着系统原有稳态结构迅速打破，发生崩溃，造成系统旧稳定结构急骤互解，系统以暴风骤雨般的气势向新的稳定结构过渡。

自繁殖系统的形成许多是由于负反馈控制 机制的破坏引起的。

在自然界，某一种群与它的天敌种群往往形成互为因果的维持该种群数量平衡的负反馈机制，从而使得该种群的自繁殖现象被有效的控制着，一旦该反馈机制被破坏，自繁殖现象就会发生，自繁殖系统就会开始形成。

任何自繁殖过程往往都有一个临界值，当系统变量大于这一临界值的时候，自繁殖现象就发生了。一般而言，这个临界值取决于系统结构的稳定程度，系统越稳定，抗干扰能力越强，相应的临界值就会越大。2

繁殖方式有性繁殖植物有性繁育系统主要包括三种形式：近交、远交和单性生殖。自花传粉引起近交衰退在植物中是一个很常见的现象，它会造成近缘个体间交配后代的适应性降低并被认为是植物繁育系统进化的一个选择压力。因此，大多数的交配进化模式都集中在近交衰退的作用上和决定自交平衡水平的居群结构上。重复自交引起的近交衰退导致了多种促进远交机制的产生，包括雌雄蕊在时间上分离（雌雄异熟，雌雄异型异熟），空间上分离 （异型花，花柱对生，花柱异长），和生理的机制 （自交不亲和性）等。然而，自交有许多益处如拓展新的生境，避免不可靠的
传粉者，在植物居群中保持对本地的适应性，和自动地将遗传基因传递给后代。

自交进化的研究则主要集中在两个假说上：

（1）繁殖保障假说。这是达尔文提出的自交能够进化的最重要因子。在诸如因传粉者缺乏促使异交不太可能发生的环境中，选择自交（即使近交衰退较高）以确保胚珠受精。

（2）自动选择假说。与随机交配相比，自交存在亲本－子代相关性，这意味着自交等位基因有50%的传递优势。如果自交花粉比异交花粉更易获得使胚珠受精的机会，那么自交可以提高植物通过花粉途径向后代所贡献的基因数。然而，这种优势也可能被其它因素所削弱，如同株异花授精中的花粉折损。繁殖保障假说可以认为是自交的生态学优势，而自动选择则属于自交的遗传学优势。

自交包括同株异花授粉、便利自交，动物传粉造成的花内自交 和自动自花授粉，没有传粉媒介下自然发生的花内自交，也称自动自交 等3种方式，不同方式所占的相对比例对自交进化适合度有直接影响。

根据自交和异交发生的相对时间，将自动自花授粉分为3种方式：前自交、竞自交和延迟自交（或称为滞后自交）。前自交指发生在异交机会出现之前的自体授粉；竞自交指可同时发生的自交和异交对胚珠的竞争，后来修改了竞自交的定义，仅指在没有传粉动物介入的情况下，自体授粉和异体授粉同时出现。前自交和竞自交都有可能提供繁殖保障，但常伴随花粉折损和种子折损。延迟自交指异交机会丧失后的自动自花授粉，而且一直被认为是能提供繁殖保障的自交方式。

但迄今为止，尽管延迟自交是一种被广泛报道的繁育机制，且其支持繁殖保障假说的例证曾被报道，但仅结合种子折损、自交率和近交衰退对蓝眼玛莉的延迟自交进行了研究，并为延迟自交支持繁殖保障提供了有力证据。3

无性生殖1）分裂繁殖

简称裂殖，是由一个生物体直接分裂成两个新个体，这两个新个体基本相同。单细胞生物都采用裂殖的繁殖方式。（焦虫的裂殖）

2）出芽繁殖

简称芽殖，是先在母体上长出与母体相似的芽体，即芽基，芽基长大后脱离母体或不脱离母体长成独立生活的个体。水螅等腔肠动物、海绵动物、酵母菌等采用芽殖的繁殖方式。

3）孢子繁殖

孢子是藻类、真菌和一些低等植物等产生的一种有繁殖或休眠作用的生殖细胞，在适宜的环境下能直接发育成新个体。（衣藻的孢子繁殖过程）

4）营养繁殖

即脱离亲体的营养器官（根茎叶）或亲体的一部分经去分化后，直接发育成一个新的个体的繁殖方式。如马铃薯的块茎，吊兰和草莓的匍匐茎等都能长出独立的植株，植物的压条、扦插等也能培育出完整的植株来。包括嫁接繁殖和自根繁殖。

1）嫁接繁殖就是一株植物上的枝或芽等组织器官接到另一带根系植物的适当部位，使接穗基部的形成层与砧木上部的形成层相互贴近，在两者连接部位新生出导管和筛管等维管组织，使接穗和砧木愈合而成为新植株。

2）自根繁殖就是利用植物器官、组织的再生能力及细胞全能性的特点，使植物的器官、组织和细胞再生根，芽或枝而成为一个独立个体。

此外，还有单性繁殖、再生繁殖、克隆繁殖等无性繁殖方式，但不具有普遍性。而且有一定的非自然性质。还有些动物是两性同体，如蜗牛、蚯蚓、吸血虫、乌贼等，并非单性或无性。

本词条内容贡献者为:

郭亮 - 副教授 - 中国海洋大学