[科普中国]-褐藻门

褐藻门为藻类植物的一门。藻体的颜色因所含各种色素的比例不同而变化较大，有黄褐色、深褐色。细胞中常有白色颗粒，称为墨角藻聚糖小泡。光合作用的产物是海带多糖和甘露醇。绝大多数海产，现存约250属，1500种，淡水产仅8种。中国海产的约80属，250种。海带虽然有像根一样的底部，但它还是属于藻类植物。

概述藻类植物的一门。俗称褐藻(Brown Algae)。细胞内含有叶绿素a、叶绿素c、胡萝卜素、墨角藻黄素和大量的叶黄素等。藻体的颜色因所含各种色素的比例不同而变化较大，有黄褐色、深褐色。光合作用的产物是海带多糖（又名Fucoidan/褐藻素/褐藻淀粉）和甘露醇。绝大多数海产，现存约250属，1500种，淡水产仅8种。中国海产的约80属，250种，淡水产2种，即层状石皮藻和河生黑顶藻，都是在四川北碚嘉陵江发现的。1

形态特征褐藻门，植物体是多细胞的，基本上可分为3大类：第一类是分枝的丝状体，有的分枝比较简单， 有的分化为匍匐枝和直立枝的异丝体型；第二类是由分枝的丝状体互相紧密结合，形成假薄壁组织；第三类是比较高级的类型，是有组织分化的植物体。多数藻体的内部分化成表皮层、皮层和髓3部分。表皮层的细胞较多，内含许多载色体。皮层细胞较大，有机械固着作用。接近表皮层的几层细胞，也含有载色体。含载色体的部分有同化作用。髓在中央，由无色的长细胞组成，有输导和贮藏作用。有些种类的髓部有类似筛管的构造，称为喇叭丝。用示踪原子14C证明，在巨藻属中的甘露醇，由同化组织通过类似的筛管，转移到藻体的其他部位。褐藻门植物体的生长，常在藻体的一定部位，如藻体的顶端或藻体中间，也有的是在特殊的藻丝基部。

细胞有壁，分为两层，内层是纤维素的，其化学成分和维管植物一样，外层是藻胶组成的。同时在细胞壁内还含有1种碳水化合物，叫褐藻糖胶。褐藻糖胶能使褐藻形成粘液质，退潮时，粘液质可使暴露在外面的藻体免于干燥。细胞单核，和维管植物相似，有核膜、核仁，染色质网中有1明显的中心体。细胞分裂是有丝分裂。细胞分裂时，中心体位于核的表面。细胞中央有1个或多个液泡。

载色体1至多数，粒状或小盘状。电子显微镜下观察，褐藻载色体有4层膜包围，外面2层是内质网膜，里边是2层载色体膜。光合片层由3条类囊体叠成。内质网膜与核膜相连，它是外层核膜向外延伸形成，包裹载色体和蛋白核。褐藻的蛋白核不埋在载色体里边，而是在载色体的1侧形成突起状，与载色体的基质紧密相连，称此为单柄型（Single-Stalkedtype）。蛋白核外包有贮藏的多糖。有些种褐藻没有蛋白核。一些学者认为没有蛋白核的种类在系统发育方面是比较进化的，如网地藻目（Dictyota1es）、黑顶藻目（Sphacelariales）、海带目（Laminariales）、墨角藻目（Fucales）。载色体中的DNA纤丝绒状或环状，位于外层光合片层里边。载色体含有叶绿素a和c、β-胡萝卜素和6种叶黄素。叶黄素中有1种叫墨角藻黄素，色素含量最大，掩盖了叶绿素，使藻体呈褐色，而且在光合作用中所起作用最大，有利用光线中短波光的能力。细胞光合作用积累的贮藏食物，是1种溶解状态的碳水化合物，这种碳水化合物在藻体内含量相当大，占干重的5—35%，主要是褐藻淀粉（Laminarin）和甘露醇（Mannitol）。

褐藻门植物细胞中具特有的小液泡，称为褐藻小液泡，呈酸性反应，它大量存在于分生组织、同化组织和生殖细胞中。许多褐藻细胞中含有大量碘，如在海带属的藻体中，碘占鲜重的0.3%，而每升海水中仅含碘0.0002%，因此，它是提取碘的工业原料。

褐藻门植物的精子和游动孢子一般具2条不等长侧生鞭毛，向前方伸出的1条较长，是茸鞭型；向后方伸出的1条较短，是尾鞭型的。墨角藻目精子的鞭毛是向后方伸出的1条较长，而网地藻目的精子仅有1条向前伸的鞭毛。运动细胞的眼点是由40—80油滴组成，位于载色体膜和最外层类囊体膜之间。

生殖方式营养繁殖有2种：①营养体断裂成几部分，每一部分都可以发育成新的植物体，如马尾藻的某些种类；②营养体某一部分长出具有繁殖功能的小枝，即繁殖枝，小枝脱落后，附着在基质上，长成新的个体，如黑顶藻属的一些种类。

无性生殖是由植物体产生单细胞或多细胞的孢子囊，俗称单室孢子囊或多室孢子囊，单室孢子囊发生之初为单核，细胞膨大后，细胞核分裂成4，8，16，32，64或128个小核，然后细胞质分割成单核的原生质体，原生质体之间并没有细胞壁将其相互分开，经过变态，形成梨形，具有两根侧生鞭毛的裸露的游动孢子或没有鞭毛的不动孢子。通过单室孢子囊顶端的小孔，动孢子被释放出来；由于第1次核分裂为，因此，萌发成单倍体的配子体。多室孢子囊是由多细胞组成的，每个细胞形成数个游动孢子，但是，不经过减数分裂，因此，它们萌发成为双倍体的孢子体。还有一些褐藻如网地藻以不动孢子进行无性生殖。这种孢子没有细胞壁，没有鞭毛，不能自由游动。每一个孢子囊通常只产生4个单倍体的孢子，萌发产生配子体。

有性生殖是从配子体上产生配子囊，配子囊是多细胞的，在配子囊中再产生具有2条侧生鞭毛的配子。配子生殖有3种不同类型：同配、异配和卵配。同配的雌雄配子一般区分不出来，2个配子结合成合子，萌发成孢子体。水云目,黑顶藻目等大多数种类都是同配生殖。异配生殖雄配子较小，通常只有1个色素体，雌配子较大，有几个色素体,大小配子结合成合子，合子萌发成孢子体。卵配生殖是由1个小形而具有2条侧生鞭毛的，能自由游动的精子和1个大形的，没有鞭毛，不能自由游动的卵结合，如酸藻目、网地藻目、海带目和墨角藻目等。1

分布范围主要分布于寒带和温带海洋，生长在低潮带和潮下带的岩石上，世界各大洋都有，它们种类多，个体大，如长达几十米的巨藻，在美洲太平洋沿岸形成密度很大的巨藻场。海带广分布于堪察加东南岸、千岛群岛南岸、萨哈林岛、北海道和朝鲜元山以北，在中国主要产于黄海北部。但是也有一些种类如马尾藻，主要产于热带、亚热带海洋，温带海洋也有一些种类生长。

生活史褐藻除了墨角藻目的种类外，在整个生活史过程中都有双倍体的孢子体世代和单倍体的配子体世代交替生长，世代交替明显，减数分裂都在孢子囊形成孢子时的第一次分裂时进行。它们的世代交替有两种类型：

①等世代交替，植物体在生活周期中孢子体和配子体形状相同，大小相等没有区别，如水云属，网地藻属等。

**②不等世代交替，**生活周期中配子体和孢子体的形状和大小不等，如海带，孢子体长达数米，而配子体是仅几个细胞的丝状体；马鞭藻配子体大而明显，可达20厘米，具分枝，孢子体很小，是扁平壳状体。墨角藻目的种类，生活周期中没有世代交替，只有双倍体的孢子体世代，没有单倍体的配子体世代,没有无性繁殖，只有卵配生殖，卵囊和精子囊中形成卵和精子的第一次分裂为减数分裂，如海黍子。

分类过去采用凯林的建议，根据生活史中世代交替的有无和类型的不同,把褐藻分为3纲11目，生活史中具有同形世代交替的归于同形世代纲，生活史中具有异形世代交替的归于异形世代纲，仅有有性生殖而无世代交替的归于圆孢子纲。但是，仅以生活史作为分类依据是不够全面的，如马鞭藻目的生活史中有等世代型和不等世代型。

各国藻类学家对褐藻的分类单位划分的问题意见并不一致，有的仍然认为是金藻门的一个纲,但大多数藻类学工作者认为它们是独立的一个门,分为褐藻纲(Phaeophyceae)1纲，又根据生活史的类型,生长方式，藻体的构造，色素体是否含有蛋白核等特征分为13目:水云目(Ectocarpales);黑顶藻目(Sphace-lariales)；线翼藻目（Tilopteriales）；索藻目(Chordariales)；马鞭藻目(Cutileriales)；毛头藻目(Sporochnales)；网管藻目(Dictyosiphonales)；萱藻目(Scytosiphonales)；网地藻目(Dictyota-les)；酸藻目(Desmarestiales)；海带目(Lamina-riales)；墨角藻目(Fucales)；德威藻目(Durvil-laeales）。除了马鞭藻目、线翼藻目和德威藻目之外，其他10个目中国均有。

褐藻以生活史类型、繁殖方式、生长方式以及植物体构造和色素体中有、无蛋白核等特征为分类依据。

褐子纲这是褐藻门中主要的一个类群。植物体的形态、构造、生长、繁殖和生活史都是多样化的。本纲共分九个目，这里仅介绍海带目。

海带目：本目在异形世代生活史中，有一个大型的孢子体世代，配子体世代通常为微小的丝状体。孢子体一般均为大型的膜状体、单条或带状、圆柱状至扁平状。有固着器、柄和叶的分化。生长方式为间生长。单室孢子囊由表皮细胞形成，位于叶面上或特殊的孢子叶上，一般群生。孢子囊间有隔丝。

圆子纲本纲藻类生活史中只有孢子体世代。顶端生长。孢子体上产生配子囊。没有无性生殖。本纲仅墨角藻目。

代表植物水云属属于等世代纲水云目。在地球上分布较广，有些种分布在寒带的海水中。为小型褐色叉状分枝的丝状体，丝状体是单列细胞，分化成匍匐附着部分和直立部分。匍匐部分的分枝密而不规则。直立部分簇生，末端小枝逐渐变细。细胞单核，有少数带状或多数盘形的载色体。

水云属的配子体与孢子体的形态构造相同，为明显的同形世代交替植物。水云的无性生殖器官有单室孢子囊和多室孢子囊两种，都发生于侧生小枝的顶端细胞上。有性生殖时，多室配子囊在配子体的侧生小枝的顶端细胞上形成。来自不同藻体的两个配子的大小基本相同，互相结合成合子，合子立即萌发，形成二倍体孢子体植物，与配子体植物在形态结构上相似。

海带属属于不等世代纲海带目。约有30种，分布在北冰洋、北大西洋、北太平洋及非洲南部海区。

海带（LaminariajaponicaAresch）原是苏联远东地区、日本和朝鲜北部沿海的特产，后来由日本传布到旅大海滨，并逐渐地在辽东和山东半岛的肥沃海区生长，是中国常见的植物，含有丰富的营养，是人们喜爱的食品。海带要求水温较低，夏季平均温度不超过20℃，而孢子体生长的最适温度是5—10℃。

海带的孢子体分成固着器、柄和带片3部分。固着器呈分枝的根状。柄没有分枝，圆柱形或略侧扁，柄组织分化为表皮、皮层和髓3层。带片生长于柄的顶端，不分裂，没有中脉，幼时常凸凹不平，内部构造和柄相似，也分为3层。

海带的生活史有明显的世代交替。孢子体成熟时，在带片的两面产生单室的游动孢子囊，游动孢子囊丛生呈棒状，中间夹着长的细胞，叫隔丝（paraphysis，或叫侧丝），隔丝尖端有透明的胶质冠。

带片上生长游动孢子囊的区域为深褐色。孢子母细胞经过减数分裂及多次普通分裂，产生很多单倍侧生双鞭毛的同型游动孢子。游动孢子梨形，两条侧生鞭毛不等长。北方海带的孢子多在9、10月间成熟，10月底到11月间放出大量孢子。同型的游动孢子在生理上是不同的。孢子落地后立即萌发为雌、雄配子体。雄配子体是十几个至几十个细胞组成分枝的丝状体，其上的精子囊由1个细胞形成，产生1枚侧生双鞭毛的精子，构造和游动孢子相似。雌配子体是由少数较大的细胞组成，分枝也很少，在2—4个细胞时，枝端即产生单细胞的卵囊，内有1枚卵。成熟时卵排出，附着于卵囊顶端，卵在母体外受精，形成二倍的合子。合子不离母体，几日后即萌发为新的海带。次年6月在适宜的条件下，可长至1.3—1.7米。海带的孢子体和配子体之间差别很大，孢子体大而有组织的分化，配子体只有十几个细胞组成。这样的生活史称为异形世代交替。

海带在自然情况下生长期是2年，在人工筏式条件下养殖的是1年。第一年秋天采苗，第二年3—4月间，生长速度达到最高峰，藻体长达2—3米左右。秋季水温下降至21℃以下时，带片产生大量的孢子囊群，于10—11月间放散大量孢子，此后如不收割，藻体即死亡。藻体只能生活13—14个月左右。

鹿角菜属属于无孢子纲，有两种。本属的鹿角菜（PelvetiasiliguosaTsengetC.F.Chang）属温带性

海藻，可食用，为中国黄海的特有种。多固着于浪花冲击的岩石上，藻体褐色，软骨质，高约6—15厘米。基部为固着器，是圆锥状的盘状体，中间为扁圆柱状短柄，上部为二叉状分枝，可重复分枝2－8次，下部分枝比较规则。生长在水浪冲击的岩石上的藻体分枝较少，而生活在较平静的水中时，分枝较多。短柄及上部的分枝分化有表皮、皮层和中央髓。皮层和中央髓都有类似筛管的构造。枝上无气囊。

鹿角菜的植物体是二倍体，生殖时在枝顶端形成生殖托（Receptacle），生殖托有柄呈长角果状，较普通营养枝粗，生殖托的表面有明显的结疖状突起，突起处有一开口的腔，叫生殖窝（Conceptacle）。雌、雄同容，即在1个生殖窝内产生精囊与卵囊两种雌雄生殖器官。精囊长在窝内生出的分枝上，每个分枝上有2—3个精囊，旁有隔丝。精囊是单细胞的，核的第一次分裂是减数分裂，以后都是有丝分裂，形成多数精子。精子有鞭毛两条，向后伸的1条比向前伸的1条长。卵囊也是单细胞的，经过减数分裂，最后发育成两个卵。成熟的精子和卵结合后发育成二倍体的植物。

褐藻中常见的藻类，在等世代纲中有黑顶藻属（Sphacelaria）和网地藻属（Dictyota），在不等世代纲中有裙带菜（UndariaPinnatifida），在无孢子纲中有马尾藻属（Sargassum）。2

主要价值褐藻门的许多种类都被人们利用，是重要的经济海藻。可食用的有海带、裙带菜、昆布、羊栖菜和鹿角藻等等。其中海带是民间广泛食用的海藻。马尾藻在中国沿海自然产量较大，以往沿海居民常大量捞取作农田肥料或猪饲料。大型海藻，如海带、马尾藻等是褐藻工业的重要原料。在医药方面，褐藻的用途是多方面的，如被用作抗凝剂、止血剂和代用血浆等。据报道，褐藻酸钠，对放射性锶（Sr90）及其它放射性同位素有阻吸作用，可阻止放射性银在生物胃、肠道内的吸收。褐藻直接作为药用，在我国已有上千年的历史，在《本草纲目》中早有记载，海带、昆布和羊栖菜主治瘿瘤结气瘘症、利尿和十二种水肿等。3

这些海藻对缺碘引起的甲状腺肿也有治疗效果。看来通过广泛筛选和临床实验，今后还会有更多的海藻可用于医药方面。

进化历程褐藻是一群古老的植物，在志留纪和泥盆纪的沉积物中，发现有类似海带植物的化石，最可靠的化石发现于三叠纪。褐藻有侧生不等长双鞭毛的运动细胞，其形态和构造与金藻门黄藻纲的运动性细胞相似，所含色素也相似，因此，有人主张褐藻可能是由单细胞的具两条不等长侧生鞭毛的祖先进化来的。

本词条内容贡献者为:

郭亮 - 副教授 - 中国海洋大学